Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник читать онлайн - Елена Николаева

Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник

Елена Ивановна Николаева

Содержит основные разделы психофизиологии. Раскрыты биологические основы психики, методы получения психофизиологической информации, психофизиологические механизмы адаптивного поведения. Освещены психофизиология восприятия, движения, бодрствования, сна, внимания, неосознаваемых и осознанных процессов, эмоций, памяти и научения. Представлены психофизиологические подходы к анализу мышления, интеллекта и креативности. В отличие от имеющихся аналогов учебник дополнен темами, характеризующими психофизиологию пола, старения, адаптивного поведения, а также паранатальную психофизиологию. Книга богато иллюстрирована, имеет справочный аппарат, включающий библиографию, предметный и именной указатели.

Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по психологическим и биологическим специальностям. Может использоваться в учебном процессе по педагогическим и медицинским направлениям и специальностям. Представляет интерес не только для ученых и специалистов, но и для широкого круга читателей.

3-е издание, переработанное и дополненное.

Е. И. Николаева

Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник

Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по психологическим и биологическим специальностям

Рецензент доктор медицинских наук Л. И. Афтанас Научный редактор доктор биологических наук В. П. Леутин

© Николаева Е. И., 2008

© ООО «ПЕР СЭ», 2008

© «Логос», 2008

Предисловие

Книга, которая находится у вас в руках, выходит за рамки традиционного учебника по психофизиологии. Ее название свидетельствует о том, что авторский взгляд на соотношение психических и физиологических процессов представляет собой тесное переплетение системного подхода, глубоко проработанного отечественными психофизиологами, с концепциями, предлагаемыми в рамках близкого психофизиологии направления – физиологической психологии. Именно поэтому в учебнике представлены темы, ранее не встречавшиеся в подобного типа изданиях, например психофизиология пола, паранатальная психофизиология, психофизиология аддиктивного поведения и психофизиология старения. Тем не менее введение этих разделов в учебник в настоящее время кажется весьма обоснованным, поскольку современный исследователь изучает не просто психические и физиологические процессы усредненного испытуемого, но рассматривает все эти процессы у мужчины или женщины, находящихся на определенном этапе своего индивидуального развития в соответствующем возрастном периоде.

Другой особенностью учебника является введение достаточного количества спорных теоретических представлений, предложение студенту разных точек зрения на один и тот же вопрос, часто без предоставления окончательного единственно правильного ответа. Это встреча не с устоявшимися окончательными истинами, но с живой психофизиологической наукой, и она, встреча, кажется мне знаковой для нашего времени, поскольку отражает тенденции современного общества стремиться к рассмотрению явлений во всей их многогранности.

И, наконец, бесспорным преимуществом учебника, которое заметно любому, взявшему книгу в руки, является обилие иллюстраций и легкий авторский стиль изложения. Большая часть наших весьма глубоких по содержанию учебников, обращенных к студенту, удручающе бедна наглядным материалом, что крайне затрудняет процесс усвоения, и слишком пересыщена терминологией.

Надеюсь, что всякий, кто откроет первую страницу учебника, не сможет не дочитать его до конца, как это случилось со мной.

    Доктор медицинских наук заместитель директора по науке Государственного научно-исследовательского института физиологии СО РАМН

Введение

Психофизиология (психологическая физиология) – наука о физиологических основах психической деятельности человека. Она изучает поведение и внутренний мир индивидуума через призму физиологических изменений.

Практическую психофизиологию каждый человек осваивает с детства, обучаясь сопоставлять собственные переживания и ощущения с теми физиологическими реакциями, которыми они сопровождаются. Точно так же мы пытаемся догадаться о движущих силах поступков других людей, наблюдая за изменением их физиологических реакций. Бытует мнение, что такие реакции в большей мере отражают состояние человека, чем его слова. Разговорный язык фиксирует многочисленные связи между эмоциями и поведением в таких выражениях, как «ноги стали ватными», «это его подкосило», «сердце в пятки ушло» и др.

В «Сказке о мертвой царевне и семи богатырях» А. С. Пушкина, созданной на основе народных сказаний, в большом количестве сохранены подобные ассоциации. Так, встреча царицы с царем передается следующим образом: «Восхищенья не снесла и к обедне умерла».

Исторические факты свидетельствуют о многочисленных попытках анализа психологического состояния человека по его физиологическим реакциям, что и составляло багаж практических знаний по психофизиологии во всех уголках мира. Например, Александр Македонский отбирал в свое войско солдат, резко поднося к лицу новобранца зажженный факел. Если лицо вспыхивало румянцем из-за покраснения кожи, претендент становился солдатом, если же лицо бледнело, то у него не было шансов стать воином.

Сейчас мы объясняем эти реакции дифференцированной активацией при стрессе двух отделов вегетативной нервной системы. Активация симпатической нервной системы, мобилизующей организм на борьбу, связана с приливом крови к мышцам, что фиксируется в покраснении лица. Возбуждение парасимпатической нервной системы, поведенчески реализующееся через замирание или расслабление, сопровождается приливом крови к внутренним органам, что проявляется в побледнении лица. Александр Македонский нуждался в победителях, агрессивно реагирующих в бою, поэтому тест его, физиологический в своей основе, позволял выявлять людей, готовых сражаться до победного конца.

Древние народы использовали знания практической психофизиологии для объективизации решений в трудных ситуациях, хотя многие из них не имели под собой реальной основы. Например, в средневековой Европе считалось, что женщина, весящая менее 49 кг вместе с помелом, непременно должна быть ведьмой (Этинген, 1988). На Руси полагали, что праведный человек, брошенный в воду, утонет, а лживый всплывет. В Китае подозреваемого в преступлении заставляли взять в рот пригоршню риса. Если он мог его выплюнуть, значит был невиновен, поскольку считалось, что у преступника пересыхает во рту и у него не наберется достаточного количества слюны. В действительности же пересыхает во рту не у виновного, а у человека, находящегося в стрессе. Эта вегетативная реакция опосредована адренергическими механизмами, уменьшающими слюноотделение.

Попытку применения психофизиологических знаний в практике Московского уголовного розыска в 30-х годах XX века предпринял А. Р. Лурия. Он использовал ассоциативный тест для выявления

преступников среди подозреваемых.

Первые систематические наблюдения о связи изменения частоты пульса с эмоциями провел древнеримский врач Гален. Он описал резкое учащение пульса у женщины в тот момент, когда при ней произносили имя ее возлюбленного (Хэссет, 1981).

В настоящее время психофизиология имеет значительный инструментарий для исследования своего предмета – соотношения психических переживаний и мозговых изменений, их обусловливающих. Накоплено значительное количество данных, позволяющих объяснять и предсказывать те психологические изменения, которые должны сопровождать конкретные физиологические сдвиги. В то же время многое еще остается непознанным.

Распространение психофизиологических знаний за пределы узкого круга специалистов представляется крайне важным: оно позволяет заменить ошибочные представления «народной» психофизиологии на реальные знания, имеющиеся в арсенале науки. Эти знания создают необходимую основу для формирования осознанных представлений о здоровом образе жизни каждого человека.

В названии предлагаемого учебника фигурируют две науки: физиологическая психология и психологическая физиология. Термин физиологическая психология ввел В. Вундт в конце XIX века. Он использовал его для названия науки, задачей которой явилось изучение психологических возможностей животных в экспериментальных условиях, направленных на изменение состояния их мозга, а также физиологических основ психической деятельности человека. Термин психологическая физиология предложил А. Р. Лурия (1978) для выделения системного подхода в исследовании психических процессов, сформировавшегося в Советском Союзе. С точки зрения ученого, физиологическая психология акцентируется на отдельных физиологических процессах, лежащих в основе психических явлений, тогда как центральной задачей психофизиологии является анализ целостных форм психической деятельности. Эта наука опиралась на теорию функциональных систем П. К. Анохина (1968). В некоторых источниках психологическую физиологию связывают исключительно с исследованиями психики человека, тогда как физиологическую психологию – с результатами экспериментов на животных. Современные методы, позволяющие неинвазивное (без операционного вмешательства) проведение исследования, постепенно стирают границу в результатах, полученных на человеке и на животных. А потому, рассматривая физиологические процессы, происходящие у человека, мы будем привлекать материалы физиологической психологии, делая выводы более доказательными. Кроме того, современная физиологическая психология так же, как и психологическая физиология, изучает физиологические основы целостного поведения животных и человека.

Появление новых методов исследования стирает рамки не только между психофизиологией и физиологической психологией. Так, физиология высшей нервной деятельности (ВНД), созданная трудами И. П. Павлова и его учеников, также имеет своей задачей изучение физиологических основ психической деятельности. Термин ВНД введен И. П. Павловым для того, чтобы подчеркнуть отличие собственного подхода в исследовании психики, основанного на эксперименте, от интраспективных психологических методов исследования. Современная психофизиология владеет многочисленными объективными методами получения информации, поэтому нет необходимости выделять физиологию ВДН в отдельную дисциплину.

Другая наука – нейропсихология – сформировалась на стыке нескольких дисциплин (нейрохирургии, психологии, физиологии) и базировалась на анализе последствий локальных поражений головного мозга. Значительный вклад в разработку ее основных положений внес А. Р. Лурия, создавший теорию системной динамической локализации психических процессов. Появление томографии расширяет возможность неинвазивного анализа мозга человека в норме и при патологии, тем самым сближая задачи психофизиологии и нейропсихологии.

Наконец, в настоящее время появилась новая дисциплина – нейронаука, задачей которой является объединение не только данных и подходов перечисленных наук, но и биохимии мозга, нейроиммунологии для создания единой концепции взаимосвязи происходящих в мозге процессов с психической жизнью человека. От успехов этой дисциплины будет зависеть то, насколько долго сохранится отдельная дисциплина психофизиология.

Учебник включает в себя тематически традиционные для такого рода руководств разделы. Отличительной его особенностью является наличие глав, посвященных функциональной асимметрии мозга, паранатальной психофизиологии, психофизиологии пола и аддиктивному поведению. Необходимость введения данного материала обусловлена тем, что исследования в этих направлениях в последнее время достигли больших успехов, но не получили адекватного освещения за пределами узкой аудитории специалистов.

Выражаю благодарность за помощь в работе над рукописью научному редактору Виталию Петровичу Леутину и издателю Чернову Алексею Евгеньевичу, без энергии и поддержки которых эта книга вряд ли бы вышла в свет.

    Е. И. Николаева

Словарь

Психофизиология —

наука о связи психических переживаний с физиологическими процессами, лежащими в основе этих переживаний, изучает поведение и внутренний мир человека через призму физиологических изменений.

Физиологическая психология —

наука, задачей которой является изучение психологических возможностей животных в экспериментальных условиях, направленных на изменение состояния их мозга. В настоящее время представляет собой науку о физиологических основах психической деятельности человека и животных.

Глава 1

Биологические основы психики

Мозг и психические процессы

Все многообразие взглядов на взаимоотношения между мозгом и психическими процессами можно свести к трем подходам. Первый предполагает, что психические явления обусловлены исключительно активностью мозга, т. е. за всеми психическими изменениями стоят те или иные процессы, происходящие в мозговой ткани. Предполагается, что не все соотношения этих изменений можно измерить и продемонстрировать в настоящее время, но совершенствование технических возможностей науки приведет в дальнейшем к их обнаружению и пониманию.

Второй подход заключается в том, что только низшие психические процессы связаны с мозгом, тогда как духовная жизнь человека определяется высшим существом (например, Богом). И, наконец, третий подход вытекает из предположения, что мозг является лишь приемником некоторых процессов, которые возникают где-то во вселенной и транслируются через организм человека.

Психофизиология как наука о взаимоотношениях мозга и психики полностью опирается на первый подход. Она использует в своем арсенале теоретические позиции, которые построены на фактах, соответствующих требованиям науки в ее современном смысле слова. Это означает, что такие факты могут быть выявлены любым человеком, если он будет для их получения соблюдать соответствующие условия. Эти условия заключаются в том, что ученый работает в рамках определенной парадигмы – принятого на данный момент эталона проведения исследования. Парадигма включает

теоретические представления, выведенные на основании предыдущих знаний, методологию, то есть правила проведения исследования, выработанные предыдущими учеными, и инструментарий – оборудование, которое позволяет в той или иной мере ответить на поставленные в исследовании вопросы. Психофизиология, как и любая другая наука, отвечает принципу верифицируемости, то есть любое ее положение должно быть доказано, и принципу фальсифицируемости, то есть любое ее положение может быть опровергнуто в процессе эмпирического исследования. И хотя современная психофизиология способна объяснить лишь те факты, которые связаны с функционированием отдельных нейронов или их цепей, исследователи уверены, что в дальнейшем накопление знаний позволит понять и причину таких явлений, как, скажем, любовь и ненависть (Delgado, 1998).

Проблема соотношения психического и физиологического называется психофизиологической. Она до сих пор не имеет решения. В данном учебнике описаны многочисленные факты взаимного влияния мозга и психики. Тем не менее причинно-следственная связь между ними не поддается описанию на современном уровне состояния науки.

Наиболее простое решение этой проблемы связано со сведением психического к физиологическому, то есть отрицанием специфичности психических процессов. Эту точку зрения, широко распространенную на ранних этапах развития науки, в настоящий момент разделяет узкий круг специалистов.

Другая группа исследователей описывает психические процессы как особые в нервной системе, существенно отличающиеся от остальных, но тем не менее являющиеся нервными.

И, наконец, есть точка зрения, что физиологические и психические процессы имеют различные закономерности, не сводятся друг к другу, хотя психическая активность обусловлена деятельностью мозга. Более подробно психофизиологическая проблема будет рассмотрена в главе 12 «Психофизиология осознанных процессов».

Значительный вклад в обоснование этой точки зрения внес австрийский анатом Франц Иосиф Галль. Он создал науку кефалоскопию, более известную в наше время как френология. Он полагал, что способности людей в той или иной области определяются объемом нервной ткани мозга, которая отвечает за эти способности. Большие скопления нервной ткани, с его точки зрения, деформируют находящуюся над ней черепную кость, вызывая развитие шишек на голове. И хотя сейчас эти представления могут вызывать лишь улыбку, в начале XIX века в магазинах можно было встретить муляжи головы с раскрашенными участками черепа, ответственными за те или иные способности (рис. 1.1).

Выдающийся ученый Чарльз Дарвин чуть было не поплатился своей будущей карьерой из-за пристрастия его современников к легким предсказаниям (по шишкам на голове, линиям на руке и т. д.). Капитан корабля «Бигль» (на котором Дарвин путешествовал, сделал важные открытия, а впоследствии на их основе создал теорию эволюции) увлекался предсказанием способностей людей по рисунку линий на стопе. Стопа ученого явно не внушала ему доверия, и теория эволюции могла бы не возникнуть, если бы капитан, подбирая состав команды для плавания, опирался исключительно на этот метод.

Тем не менее открытия, сделанные Ф. И. Галлем, столь значительны, что он известен в науке как серьезный исследователь. Он обнаружил разницу между строением белого и серого вещества мозга, описал передние и задние корешки спинного мозга и показал, что неразумно приписывать коре мозга функции секреторной железы, как делали до него многие выдающиеся ученые.

Согласно Л. М. Веккеру (2000), существуют основные критические признаки, по которым происходит первичное различение психического акта от физиологического. Они связаны с особенностями отношений между механизмом функционирования органа этого акта и самим актом как результатом этого функционирования. Л. М. Веккер выделяет такие эмпирические признаки, которые отличают психическое от собственно физиологического:

Рис. 1.1. Френологическая карта с обозначением зон мозга, ответственных за различные психические функции.

Эмоции.

I. Склонности. 1. Деструктивность. 2. Привлекательность. 3. Чадолюбие. 4. Прилипчивость. 5. Постоянство. 6. Воинственность. 7. Скрытность. 8. Восприимчивость. 9. Конструктивность.

II. Чувства. 10. Осторожность. 11. Конформность. 12. Самооценка. 13. Доброжелательность. 14. Благоговение. 15. Непоколебимость. 16. Добросовестность. 17. Надежда. 18. Восхищенность. 19. Идеализирование. 20. Радость. 21. Подражание.

Интеллект

I. Восприятие. 22. Индивидуальность. 23. Форма. 24. Размер. 25. Вес и устойчивость. 26. Цвет. 27. Местоположение. 28. Порядок. 29. Счет. 30. Вероятность. 31. Время 32. Гармония. 33. Язык.

II. Рефлексивность. 34. Сравнение. 35. Причинность.

1. Предметность. Этот признак состоит в том, что итоговые характеристики любого психического процесса могут быть описаны только в терминах свойств и отношений внешних объектов, физическое существование которых с органом этого психического процесса совершенно не связано и которые составляют его содержание.

Так, восприятие, являющееся функцией органов чувств, нельзя описать иначе, чем в терминах формы, величины, твердости и т. д. воспринимаемого или представляемого объекта. Воспроизведение качеств одного объекта в другом, служащим его моделью, не заключает уникальности психических явлений, поскольку встречается в различных видах и непсихических отображений. Разные предметы – копия и оригинал – могут обладать одной и той же формой, величиной, цветом и т. д. Суть же рассматриваемого исходного критического признака психического процесса заключается в том, что, протекая в своем органе-носителе, этот внутренний процесс в его конечных, результативных параметрах скроен по образцам свойств внешнего объекта.

2. Субъектность. Вторая специфическая особенность психического заключается в том, что в картине психического процесса остаются скрытыми изменения состояния органа-носителя, которые данный процесс реализуют. Итоговые, конечные параметры не могут быть сформулированы на собственно физиологическом языке тех явлений и величин, которые обнаруживаются в мозге. Эта неформулируемость характеристик психических процессов на физиологическом языке внутренних изменений является оборотной стороной их формулируемости лишь на языке свойств и отношений их объекта.

3. Чувственная недоступность. Характеризуется тем, что психические процессы недоступны прямому чувственному наблюдению. Своему носителю-субъекту психический процесс (восприятие или мысль) открывает свойства объекта, оставляя скрытыми изменения в мозге, составляющие механизм этого процесса. Но, с другой стороны, изменения в мозге, открытые с той или иной степенью полноты для стороннего наблюдателя, не раскрывают перед ним характеристик психического процесса другого человека. Человек не воспринимает своих восприятий, но ему непосредственно открывается предметная картина их объектов. Внешнему же наблюдению не открывается ни предметная картина восприятий и мыслей другого человека, ни их собственно психическая «ткань». Непосредственному наблюдению со стороны доступны именно и только процессы в органе, составляющие механизм психического акта.

4. Спонтанная

активность. Эта характеристика психического процесса, в отличие от предшествующих, определяет не прямое отношение к объекту или к его непосредственному субстрату – мозгу, а выражение его в поведенческом акте, во внешнем действии, побуждении, которые направляются психическим процессом.

Известно, что вес мозга человека варьирует от 1,5 до 1,8 кг; таким образом, даже в норме разница в весе мозга составляет около 300 г. Еще больший диапазон в весе мозга обнаружен у выдающихся деятелей мировой культуры. Например, вес мозга французского писателя А. Франса составлял около 900 г, тогда как у И. С. Тургенева он был 2 кг 400 г. По некоторым данным, у известного французского естествоиспытателя Л. Пастера было только одно (левое) полушарие мозга, на месте второго имелись лишь зародышевые пузыри (Этинген, 1988). Это свидетельствует о том, что не только вес мозга предопределяет качество психической активности человека.

Среднее количество нейронов – специализированных клеток мозга – составляет 100 млрд, что сопоставимо с числом звезд в системе Млечного Пути. Однако уже подчеркивалось, что сложность строения головного мозга и его функций нельзя объяснить только числом клеток. Все больше подтверждений получает гипотеза, объясняющая взаимосвязь интеллекта не с количеством нейронов, а с числом и особенностью связей между ними. Для понимания этого процесса необходимо ознакомиться со структурой нервной системы и условиями ее работы.

Начиная с трудов Л. С. Выготского (1982–1984), деятельность мозга описывается как система совместно функционирующих высокодифференцированных областей мозга, формирующих новые типы межцентральных отношений. А. Р. Лурия (1973) представил работу мозга в виде трех структурно-функциональных образований – блоков. Их совместное участие необходимо в любой деятельности. Первый блок обеспечивает регуляцию тонуса и бодрствования, второй – ответственен за получение, переработку и хранение информации, третий блок связан с программированием и контролем психической деятельности. К первому блоку он относил мозговые структуры, расположенные по средней линии, включающие неспецифические образования разных уровней. Во второй блок включены корковые и подкорковые структуры задних отделов полушарий мозга, в третий – корковые и подкорковые отделы премоторных и префронтальных областей.

Краткое описание строения нервной системы

В зависимости от поставленных задач научное структурирование нервной системы может происходить различным образом. Каждая из классификаций представляет собой попытку упрощения ее строения для детального изучения. Широко распространена классификация по пространственному признаку, которая позволяет выделять центральную и периферическую нервные системы.

Центральная нервная система (ЦНС) включает структуры, расположенные внутри черепа и позвоночника, – головной и спинной мозг. Все, что находится вне этих костных структур, относится к периферической нервной системе (рис. 1.2).

Рис. 1.2. Центральная и периферическая нервные системы.

Головной мозг состоит из переднего, среднего и заднего (рис. 1.3; табл. 1.1). Передний мозг включает полушария мозга, покрытые корой, миндалину, гиппокамп, базальные ганглии, таламус и гипоталамус. Таламические поля и ядра обеспечивают переключение почти всей сенсорной и моторной информации, входящей и выходящей из переднего мозга. Гипоталамические поля и ядра служат релейными (передаточными) станциями для внутренних регуляторных систем. Средний мозг состоит из крыши среднего мозга, покрышки, четверохолмия, черного вещества. Задний мозг включает варолиев мост, продолговатый мозг, мозжечок. Поля и ядра моста и ствола отвечают за жизненно важную деятельность организма, контролируя дыхание и сердечный ритм. Мозжечок получает и анализирует информацию о положении тела в пространстве.

Таблица 1.1.

Основные разделы головного мозга

Рис. 1.3. Схематическое расположение подкорковых ядер и структур (Спрингер, Дейч, 1983).

Спинной мозг, который можно рассматривать как продолжение заднего мозга, является центральным коммутатором (переключателем), передающим сообщения из ЦНС на периферию и обратно (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Строение спинного мозга. Дорсальные корешки несут сенсорную информацию в мозг, вентральные корешки – эфферентные команды к мышцам (Kalat, 1992).

Периферическая нервная система состоит из соматической и вегетативной (автономной). Соматическая нервная система обеспечивает контроль сокращений поперечно-полосатых мышц, т. е. всей скелетной мускулатуры. Ее нейроны находятся в передних рогах спинного мозга, а их аксоны через передние корешки спинного мозга направляются к скелетным (поперечно-полосатым) мышцам. Там, в области двигательной пластинки мышечного волокна, аксон образует синапс. Соматическая нервная система представлена однонейронным путем (рис. 1.5).

Рис. 1.5. Строение мотонейрона.

Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и управляет деятельностью внутренних органов, поэтому ее еще называют висцеральной. Деление периферической нервной системы на соматическую и вегетативную достаточно условно, поскольку в ЦНС существует значительное перекрытие проекций той и другой, и соматические и вегетативные реакции являются равноправными компонентами любой поведенческой реакции.

Вегетативная нервная система состоит из двух анатомически обособленных систем, являющихся функциональными антагонистами – симпатической и парасимпатической (рис. 1.6). В отличие от соматической нервной системы, имеющей однонейронный путь, пути в вегетативной нервной системе являются двухнейронными. Волокна симпатической нервной системы выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга, где лежит первый симпатический нейрон. Затем они сходятся к симпатическим ганглиям, расположенным вдоль позвоночника, где находится второй симпатический нейрон (рис. 1.6).

Волокна парасимпатической нервной системы начинаются в спинном мозге выше или ниже места выхода симпатических нервов (пара – около, лат.) из черепного и крестцового отдела, а затем сходятся в ганглиях, расположенных не вдоль позвоночного столба, а вблизи от иннервируемого органа (рис. 1.6).

Рис. 1.6. Автономная нервная система и органы, иннервируемые ею (Carlson, 1992).

Особенности расположения ганглиев этих двух систем предполагают различие оказываемого ими эффекта. Действие симпатической нервной системы более диффузно, а парасимпатической – более специфично, поскольку связано только с изменениями в органе, рядом с которым находится ганглий. Эти системы различаются и медиаторами, участвующими в синаптической передаче. Основным медиатором для симпатической нервной системы является адреналин, а для парасимпатической – ацетилхолин.

Результаты активности этих двух систем во многом противоположны. Если основная функция симпатической нервной системы состоит в мобилизации организма на борьбу или бегство, то парасимпатическая нервная система преимущественно обеспечивает поддержание гомеостаза. Активация симпатической нервной системы лежит в основе поведения человека, рвущегося в бой. Возбуждение

парасимпатической нервной системы обеспечивает пищеварение у человека, лежащего на диване после сытного обеда (вспомните тест Александра Македонского с горящим факелом, описанный во введении).

Симпатическая нервная система возбуждает, а парасимпатическая – тормозит деятельность сердца, первая ослабляет двигательную активность кишечника, вторая ее усиливает. В то же время они могут действовать и заодно: вместе увеличивают двигательную активность слюнных и желудочных желез, хотя состав секретируемого сока в зависимости от доли участия каждой системы меняется. В табл. 1.2 представлены эти различия в результатах деятельности симпатической и парасимпатической нервных систем.

Симпатическая и парасимпатическая системы возникли в эволюции не одновременно. Известно, что у миксин и миног (ранних представителей позвоночных) парасимпатическая система развита достаточно хорошо, но у них отсутствуют даже зачатки симпатической нервной системы. Полного своего развития симпатическая нервная система достигает только у амфибий (Родионов, 1996).

Таблица 1.2.

Особенности симпатической и парасимпатической нервной системы (Бабский и др., 1979).

Первичность парасимпатической нервной системы по отношению к симпатической обнаруживается еще и в том, что при экспериментальном удалении парасимпатической иннервации все ее функции практически перестают выявляться, тогда как при устранении симпатических влияний ни одна из функций не выпадает полностью, поскольку возникает компенсация за счет корковых воздействий на них.

В начале двадцатого века Уолтер Кеннон проводил обширные исследования симпатического отдела вегетативной нервной системы. С тех пор считается, что симпатическая нервная система расширяет диапазон выносливости организма при экстремальных воздействиях, а функционирование организма на базовом уровне обеспечивается парасимпатической нервной системой.

Итак, особенностями функционирования вегетативной нервной системы являются реципрокное взаимодействие ее компонентов (парасимпатического и симпатического), параллельное существование нескольких путей обеспечения функций (отсутствие единого центра), зависимость характера ее реакции от исходного состояния человека, нейрохимическая гетерогенность.

Центральными структурами, включенными в регуляцию активности периферических звеньев вегетативной нервной системы, являются ряд областей переднего, промежуточного мозга и мозгового ствола, которые контролируют преганглионарные симпатические и парасимпатические волокна. К важнейшим ее компонентам относятся инсуларная и медиальная префронтальная кора, центральные ядра миндалины и задние ядра конечной полоски, гипоталамус, околоводопроводное серое вещество мозгового ствола, парабрахиальный регион моста, ядра одиночного тракта, промежуточная ретикулрная медуллярная зона и вентролатеральная медула (Чуприков, Палиенко, 2004).

Клетки мозга

Особенностью живого организма является использование короткоживущих материалов для построения долгоживущих систем. Решение этой на первый взгляд неразрешимой задачи найдено в постоянном обновлении организма. Каждая клетка, каждый орган в нем находятся в состоянии хронического «ремонта», во время которого старые молекулы заменяются новыми. В результате этого структура в целом (например, клетка) живет многие годы, тогда как молекулы вновь и вновь сменяются новыми. Особенно интенсивны эти процессы в мозге, который обновляется на 80 % всего лишь за две недели.

Ведущее значение в деятельности любой клетки принадлежит мембране. В особой мере это относится к нервной системе. В организме человека ее функциями являются интеграция и коммуникация. Эти функции осуществляются через мембрану: прохождение нервного импульса вдоль аксона, приводящее к возникновению потенциала действия за счет переноса ионов через аксональную мембрану; передача информации от одной клетки к другой представляет собой химические и электрические явления на синаптической мембране; гормональная регуляция связана с восприятием управляющих сигналов – гормонов – через синаптические рецепторы на мембране (Хухо, 1990). Толщина ее составляет в среднем 8 нанометров (нм), что меньше чем 0,00001 мм. В 1934 г. исследователи Дж. Даниэли и Й. Даусон предложили модель, согласно которой клеточная мембрана выглядела как сэндвич (разрезанная булка с маслом внутри). Наружные слои модели составляли белки, а внутри «сэндвича» помещались фосфолипиды (сложные жироподобные молекулы) (Климов, Никульчева, 1995).

Современное представление о структуре мембраны введено С. Зингером и Г. Николсоном, предложившими жидкомозаичную модель мембраны (Singer, Nicolson, 1972). Согласно их гипотезе белки мембраны погружены в гель из двойного слоя фосфолипидов. Эти молекулы имеют два конца, из которых один растворим в воде, а другой нет. Фосфолипиды двух слоев повернуты друг к другу своими нерастворимыми в воде концами (рис. 1.7). Молекулы фосфолипидов, находясь в жидком кристаллическом состоянии, подвижны и могут проникать из слоя в слой (так называемая «флип-флоп диффузия»; flip – щелчок, flop – шлепок, англ.) или меняться местами с соседями (латеральная диффузия). У бактерий одна молекула фосфолипидов завершает полный цикл движения вокруг клетки примерно за 1 сек. – нетрудно представить себе подвижность живой клетки и ее частей (Климов, Никульчева, 1995). Жидкомозаичная модель клеточной мембраны – не более чем модель. Это значит, что она является рабочей гипотезой, в настоящее время наиболее адекватно описывающей мембрану. Любой хорошо запланированный эксперимент может ее изменить или даже отвергнуть (Хухо, 1990). В этом учебнике достаточно часто будет встречаться описание моделей, поэтому следует всегда помнить об относительной надежности этих описаний.

Рис. 1.7. Строение мембраны нейрона (Kalat, 1992).

В каждой клетке тела, кроме клеток крови и генеративных клеток, набор генов одинаков. Однако все разнообразие функционирования клеток определяется набором экспрессирующихся генов (находящихся в активном состоянии, при котором синтезируется продукт, кодируемый данным геном). В каждой клетке эти работающие гены составляют лишь небольшую часть генома. В мозге избирательная генная экспрессия обнаружена в амакриновых клетках в сетчатке, клетках Пуркинье в мозжечке, мотонейронах в спинном мозге.

В процессах метаболизма универсальным источником питания мозговой ткани служит глюкоза. Независимо от того, поступила ли она из кишечника или образовалась в печени, глюкоза с током крови попадает во все ткани организма и используется ими для формирования богатых энергией связей, а также как первичный предшественник углеводов. В клетку глюкозу переносит белок, погруженный в клеточную мембрану. Пять форм такого белка уже достаточно хорошо изучены.

Нейроны

Известны два типа клеток мозга: нейроны и глия. Клеточная теория мозга была сформулирована в 1891 году. Она сменила ретикулярную теорию, согласно которой нервная система представлялась синцитием – гигантской плазматической сетью, не разделенной на отдельные ячейки. Сантьяго Рамон-и-Кахаль, экспериментально подтвердивший клеточную структуру

мозга, назвал нейроны «загадочными бабочками души, чьих крыл биение в один прекрасный день – как знать? – прольет свет на тайны психической жизни» (Фишбах, 1992) (рис. 1.8). Человек рождается с окончательным количеством нейронов, не способных к дальнейшему делению при обычных условиях.

С. Рамон-и-Кахаль изучал нейроны, используя метод их фиксации, предложенный Камилло Гольджи. Утверждают, что итальянский врач К. Гольджи открыл этот метод у себя на кухне при свете свечи. Это был метод фиксации клетки двухромовокислым калием и импрегнации серебром (Шеперд, 1987). До К. Гольджи зафиксировать нейроны смог Зигмунд Фрейд. С 1876 по 1881 годы он работал с Эрнстом Брюкке – директором института физиологии при Венском университете, физиологом школы Германа Л. Ф. Гельмгольца. Фрейд предложил метод фиксации нейронов с помощью хлористого золота. Он оказался более дорогостоящим и поэтому менее привлекательным для исследователей.

Рис. 1.8. Фотография нейрона, выполненная Ленарт Нилсон (Kalat, 1992).

Преимущество метода Гольджи заключалось в том, что серебро, полностью пропитывая нейроны, не проникает в окружающие их глиальные клетки (рис. 1.9). Воспользовавшись этим методом, С. Рамон-и-Кахаль смог увидеть отдельные нейроны и высказал предположение, что мозг образован дискретными единицами. Он впервые описал нейроны как поляризованные клетки, которые с помощью сильно разветвленных многочисленных отростков – дендритов (dendros – дерево, греч.) – получают сигналы и через единственный неразветвленный длинный отросток – аксон (axon – ось, греч.) – посылают информацию другим клеткам (рис. 1.10). Аксон может ветвиться, и его ветви называются коллатералями. В настоящее время доказано, что у нейрона может быть более одного аксона.

Рис. 1.9. Нейроны. Препарат, представленный на рисунке, получен Дж. Роббинс из лаборатории Д. Хьюбела в Медицинской школе Гарвардского университета (Фишбах, 1992)

C. Рамон-и-Кахаль обнаружил фундаментальное различие между клетками с короткими аксонами, взаимодействующими с соседними клетками, и клетками с длинными аксонами, проецирующимися (посылающими сигналы) в другие участки мозга, и продемонстрировал разнообразие нервных клеток (рис. 1.11).

В 1906 г. С. Рамон-и-Кахалю и К. Гольджи была присуждена Нобелевская премия за открытия, сделанные в исследовании структуры мозга. Парадоксально, что С. Рамон-и-Кахаль получил премию за создание клеточной теории мозга, тогда как К. Гольджи, не разделявший эту точку зрения, даже в Нобелевской речи подчеркнул свою уверенность в том, что глия не является клеточной структурой.

Рис. 1.10. Коммуникация нейронов (Фишбах, 1992).

Нейроны имеют самую разнообразную форму и размер, колеблющийся от 1 до 1000 мкм (т. е. они могут различаться по величине в 1000 раз).

Помимо структурных и молекулярных особенностей, еще более тонкие различия выявляются между нейронами при изучении входов последних (всех поступающих сигналов и аппарата их приема) и проекций (всех посылаемых сигналов и аппарата их передачи), которые зависят от функциональной активности клеток. Места соединений нейронов друг с другом называются синапсами.

Дегенерация и гибель некоторых клеток, волокон и синаптических терминалей – естественная часть процесса развития. В 1949 г. В. Хамбургер и Р. Леви-Монтальчини обнаружили, что в течение определенного короткого периода в самом начале эмбрионального развития дегенерирует большое число клеток в спинальных ганглиях и моторных областях спинного мозга. Ученые показали, что это происходит примерно в тот момент, когда волокна, берущие начало в этих структурах, устанавливают свои связи на периферии. Но особое внимание эти данные привлекли к себе только через 10 лет, когда было показано, что в некоторых случаях численность гибнущих нейронов достигает 75 %. Отмечается совпадение момента гибели с временем иннервации клетками той или иной области мозга своих органов-мишеней (мишень – место воздействия). Было сделано предположение, что при иннервации между аксонами возникает конкурентная борьба за мишени, и те клетки, которые проигрывают в этом процессе, гибнут (Фишбах, 1992).

Рис. 1.11. Разнообразные формы нейронов (Фишбах, 1992).

В. Маунткасл, изучая соматосенсорную кору, и Д. Хьюбел и Т. Визел, занимавшиеся зрительной корой, обнаружили, что нейроны с одинаковыми функциями сгруппированы в виде колонок, пронизывающих толщу коры головного мозга. В зрительной коре такой модуль, клетки которого реагируют на линии определенной ориентации, имеет в поперечнике около 0,1 мм. Модуль может включать более 100 тыс. клеток, преобладающее большинство которых образует локальные нейронные сети, выполняющие ту или иную функцию (Фишбах, 1992).

Многие нейроны имеют цвет. Яркость его зависит от функции нейрона. Наиболее интенсивный цвет отмечается на уровне аксонального холмика (место отхода аксона от тела нейрона).

Глия

Нейроны составляют лишь 25 % от всех клеток мозга, остальные 75 % клеток относятся к нейроглии (glia – клей, греч.). Это название было дано в 1846 г. Р. Вирховым, полагавшим, что глия – это цементирующая основа для объединения нервных клеток. В среднем глиальные клетки составляют по величине примерно 1/10 размера нейрона. В отличие от нейронов они способны делиться. Именно благодаря им происходит увеличение объема мозга ребенка, составляющего при рождении примерно четверть мозга взрослого. Возникновение опухолей в мозге также связано не с активностью нейронов, а с бесконтрольным делением глиальных клеток.

Глиальные клетки имеют множество функций, но они не передают информацию, как это делают нейроны (рис. 1.12). Мембранный потенциал глиальных клеток выше, чем у нейронов, и определяется разностью концентраций ионов калия во внутри- и внеклеточном пространстве. Это отличает их от нейронов, мембранный потенциал которых формируется как разностью концентраций ионов калия, так и ионов натрия. При возбуждении нейрона из него одновременно выходят ионы К

и Na

, что ведет к изменению мембранного потенциала расположенных рядом глиальных клеток. Последние частично поглощают ионы калия, функционируя как калиевый буфер, поддерживающий постоянную внеклеточную концентрацию этих ионов. Повышение внеклеточной концентрации калия могло бы снизить порог возбуждения нейрона, что вело бы к его спонтанной активации. Возможно, что именно этот механизм включается при возникновении эпилептических припадков (Хухо, 1990). Выделяют следующие функции глии.

1. Два типа глиальных клеток образуют миелиновую оболочку для аксонов: олигодендроциты формируют ее в головном и спинном мозге, а Шванновские клетки – в периферической нервной системе. Они обертываются вокруг аксона, изолируя его и ускоряя проведение импульса. Отростки одной глиальной клетки обертываются вокруг разных аксонов, что может способствовать интеграции работы сразу нескольких нейронов.

Рис. 1.12. Формы некоторых глиальных клеток.

2. Астроглия и микроглия очищают мозг от погибших нейронов и от ненужного материала, поглощая его.

3. Астроглия также имеет опорную функцию, заполняя промежутки между нейронами и формируя тем самым внутренний скелет.

4. Радиальная глия помогает миграции нейронов и

направляет аксоны в сторону расположения их мишеней в период эмбрионального развития. Аналогичным образом Шванновские клетки при повреждениях направляют восстанавливающийся аксон к месту иннервации. Они участвуют и в самом востановлении поврежденных нервов. Было показано, что после повреждения аксона Шванновская клетка может заменять утраченное нервное окончание в мышце и даже выделять медиатор (Хухо, 1990). В зрелом мозге радиальная глия перерождается в другие виды глии, осуществляя опорную функцию.

Рис. 1.13. Гематоэнцефалический барьер

5. Астроглия формирует уникальный защитный слой между нейроном и кровеносным сосудом, так что все вещества из крови могут попасть в нейрон только через глиальную клетку. Этот барьер называется гематоэнцефалическим (haima – кровь, enkephalos – мозг, греч.). Гематоэнцефалический барьер могут преодолевать только маленькие молекулы, например ионы, глюкоза, незаменимые аминокислоты и жирные кислоты (рис. 1.13). Благодаря этому большие молекулы, токсины, вирусы и микробы не могут проникнуть в нейрон, что приводит к значительному повышению толерантности (устойчивости) мозга к вирусным инфекциям.

Существует только одна область мозга, где происходит нарушение гематоэнцефалического барьера, – гипоталамус. В нем находятся клетки, секретирующие либерины и статины, управляющие выделением гормонов из гипофиза. Сосуды непосредственно подходят к секретирующим нейронам, выделяющим свои биологически активные вещества прямо в кровь. Ввиду функциональной необходимости гематоэнцефалический барьер в этом месте нарушается. Гипоталамус можно назвать «ахиллесовой пятой» мозга, поскольку только здесь возможно проникновение инфекций в нервную систему человека.

Наличие гематоэнцефалического барьера при инфекционных поражениях мозговой ткани может препятствовать ее лечению путем введения антибиотиков в кровь. Молекулы лекарства не могут попасть в мозг в нужном количестве и не имеют возможности подойти непосредственно к очагу инфекции. Единственным выходом из этой ситуации остается пункция: лекарство вводится в позвоночный канал, связанный с желудочками мозга, через которые и попадает к очагу инфекции.

Передача информации в ЦНС

Информация в мозге передается по аксонам в виде коротких электрических импульсов, называемых потенциалами действия (ПД). Их амплитуда составляет около 100 мВ, длительность – 1 мс. ПД возникают в результате движения положительно заряженных ионов натрия через клеточную мембрану из внеклеточной жидкости внутрь клетки по специальным натрий-калиевым каналам. Концентрация натрия в межклеточном пространстве в 10 раз больше внутриклеточной.

Существует пассивный и активный транспорт ионов в нейрон. Пассивный (то есть не связанный с расходом энергии) происходит через раздельные Na

и К

каналы в мембране аксона. Активный транспорт связан с деятельностью Na

, К

– насоса, который перекачивает ионы из менее концентрированного раствора в более концентрированный за счет энергии, высвобождаемой при гидролизе АТФ.

В состоянии покоя поддерживается трансмембранная разность потенциалов около 70 мВ (цитоплазма заряжена отрицательно относительно внешней среды). Мембрана практически непроницаема для Na

, тогда как К

проходит сквозь нее и формирует потенциал покоя. Положительные заряды компенсируются неспособными выйти за пределы клетки анионами. Они и создают суммарный отрицательный заряд. Этот процесс продолжается до тех пор, пока формирующийся внутри клетки отрицательный заряд не будет сдерживать выходящие из нее ионы К

. Устанавливается состояние, при котором число входящих и выходящих ионов К

уравновешивается.

Несмотря на то, что натрий-калиевый насос выбрасывает ионы натрия из клетки, они очень медленно проникают в клетку. Физическая или химическая стимуляция, деполяризующая мембрану, т. е. снижающая разность потенциалов, увеличивает ее проницаемость для ионов натрия. Поток ионов натрия внутрь клетки еще сильнее деполяризует мембрану (рис. 1.14). Если нейрон возбуждается достаточно интенсивно, то натрий-калиевый насос не успевает предоставить нужное количество натрия для деполяризации, и в этом нейрону помогает глиальная клетка (рис. 1.12).

Рис. 1.14. На высоте активности нейрона, когда потребности в ионах натрия больше, чем это обеспечивает натрий-калиевый насос, астроцит действует как насос, перекачивая натрий из ближайшего сосуда (Kalat,1992).

Когда достигается некоторое критическое значение потенциала, называемое пороговым, на уровне аксонального холмика нейрона возникает ПД – распространяющийся по аксону потенциал. При этом положительная обратная связь на уровне мембраны нейрона приводит к регенеративным сдвигам, в результате которых знак разности потенциалов изменяется на противоположный, т. е. внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к внешней среде. Приблизительно через 1 мс проницаемость мембраны для натрия падает, натрий-калиевый насос выбрасывает натрий из клетки, и трансмембранный потенциал возвращается к своему значению в состоянии покоя – 70 мВ.

После каждого такого разряда нейрон становится на некоторое время рефрактерным (неспособным к активации), т. е. натриевая проницаемость мембраны в этот период не может изменяться. Это кладет предел частоте генерации ПД – не более 200 раз в секунду. Максимальная скорость распространения нервного импульса составляет приблизительно 100 м/сек. Это более чем в миллион раз меньше скорости, с которой электрический сигнал движется по медной проволоке. Таким образом, скорость распространения ПД сравнительно низка.

Синаптическая передача информации

Уже отмечалась важная роль мембраны в передаче информации в мозге. Мембрана представляет собой барьер для прохождения нервного импульса. Именно поэтому связи между нейронами опосредуются химическими передатчиками – нейромедиаторами (mediator – посредник, англ.), выделяющимися из окончаний аксонов в области специализированных межклеточных контактов – синапсов. Синапс представляет собой мембраны двух соседних нейронов (передающего информацию и получающего ее) и пространство между ними, которое называется синаптической щелью. Синаптическая щель – это пространство шириною около 20 нм между мембранами пресинаптической (мембрана нейрона, находящегося перед синаптической щелью) и постсинаптической (мембрана клетки, находящейся после синаптической щели) клеток (рис. 1.15).

Различают аксо-соматические синапсы, сформированные мембранами аксона и тела (сомы) нейрона, аксо-дендритные, состоящие из мембраны аксона и дендрита, и аксо-аксональные, при которых аксон подходит к другому аксону. Синапс между аксоном и мышечным волокном называется нейромышечной кольцевой пластинкой.

Молекулы медиатора находятся в везикулах – особых пузырьках, расположенных в аксональной терминали (окончании аксона). ПД, достигая аксональной терминали, становится сигналом открытия кальциевых каналов, которые вызывают синхронный эндоцитоз – координированное выделение медиатора из везикул и поступление их в синаптическую щель. Медиатор связывается с рецептором,

находящимся на постсинаптической мембране, который инициирует в постсинаптической клетке те или иные изменения в зависимости от вида рецептора. Медиатор, взаимодействуя с рецептором, может способствовать открытию ионных каналов (натрий-калиевых или кальциевых) или через аденилатциклазный механизм активировать внутриклеточного посредника – цАМФ (циклический аденозинмонофосфат) и цГМФ (циклический гуанозинмонофосфат). При открытии натрий-калиевого канала натрий поступает внутрь клетки, что приводит к деполяризации участка мембраны постсинаптического нейрона. Каждый синапс делает лишь незначительный вклад в этот процесс. Однако каждый нейрон непрерывно интегрирует до 1000 синаптических входов, которые суммируются нелинейно (рис. 1.16) и при достижении порогового потенциала вызывают ПД, т. е. распространяющийся вдоль аксона потенциал.

Рис. 1.15. Структура синапса (а); фотография синапса, увеличенного под электронным микроскопом в тысячи раз (выполненная D. D. Kinkel) (б); фотография аксональных терминалей на теле аксона (в) (Kalat, 1992).

Рис. 1.16. Временная и пространственная суммация импульсов (Kalat, 1992).

Синаптическая задержка – время между началом пресинаптической деполяризации и постсинаптической реакцией – составляет 0,5 мс. Всего лишь 1/10 часть этого времени обусловлена диффузией (проникновением) медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране. Большая же часть времени тратится на открывание Са

-каналов, через которые кальций проникает в аксонную терминаль и способствует высвобождению медиатора из везикул. Кальций в аксонной терминали имеется в крайне малых количествах. После того как он окажет свое действие, он удаляется, либо связываясь со специальным белком – кальмодулином, либо проникая в эндоплазматический ретикулум. Освобожденный медиатор может действовать как на ауторецепторы (расположенные на пресинаптической мембране), так и на постсинаптические рецепторы.

Согласно принципу английского ученого Г. Дейла, постулирующего метаболическое единство нейрона, во всех окончаниях нейрона выделяется один и тот же медиатор. В настоящее время доказано, что этот принцип касается только пресинаптического единства нейрона. Эффекты, которые вызываются данным медиатором, могут быть различны и зависят от клеток-мишеней (в данном случае постсинаптических нейронов). Знак синаптического действия – повышение постсинаптического потенциала или его падение – определяется не медиатором, а свойствами рецепторов на постсинаптической клетке.

Постсинаптические рецепторы одного пресинаптического нейрона могут фармакологически различаться и контролировать разные ионные каналы. Одна постсинаптическая клетка может иметь более одного типа рецепторов для данного медиатора, и каждый из этих рецепторов контролирует отличный от других механизм ионной проводимости.

Кроме нейронов, суммирующих и передающих информацию к другим клеткам, описаны так называемые пейсмекерные нейроны, способные самостоятельно генерировать электрические импульсы (Alving, 1968). Активность таких нейронов характеризуется синусоидальными колебаниями частотой 0,1–10 Гц и амплитудой 5–10 мВ. Эти нейроны при отсутствии любого внешнего воздействия обеспечивают периодическую генерацию ПД и передачу возбуждения другим нейронам.

Медиаторы

В начале XX века группа английских физиологов, возглавляемая Дж. Лэнгли, показала, что электрическая стимуляция вегетативных нервов вызывает изменения в органах, иннервируемых этими нервами. Оказалось также, что такие изменения можно вызвать инъекцией в организм экстрактов надпочечников. Дж. Лэнгли предположил, что клетки, иннервируемые вегетативными нервами, имеют две рецептивные субстанции – тормозную и возбуждающую.

На основании этих данных Т. Эллиот в 1905 г. выдвинул предположение, что возбуждающие импульсы в вегетативных нервах вызывают выделение адреналина. В 1921 г. австрийский ученый О. Леви обнаружил, что тормозное влияние блуждающего нерва на деятельность сердца опосредуется специфическим веществом, позднее идентифицированным как ацетилхолин. Г. Дейл привел веские аргументы в пользу того, что ацетилхолин является медиатором в вегетативных ганглиях и нервно-мышечных соединениях. Однако доказать наличие синаптической передачи с помощью медиатора, а не электрического потенциала стало возможным только в 50-х годах, когда исследователи начали использовать микроэлектроды и электронный микроскоп.

Все медиаторные соединения – это низкомолекулярные водорастворимые (дипольные) амины или аминокислоты и родственные им вещества. Ацетилхолин и катехоламины синтезируются из циркулирующих в крови предшественников, тогда как аминокислоты и пептиды в конечном счете образуются из глюкозы. Свидетельством консерватизма живой природы является то, что, несмотря на различие циркуляторных систем и метаболических путей, беспозвоночные и позвоночные животные в равной степени используют большинство общих медиаторов (табл. 1.3).

Таблица 1.3.

Характеристика некоторых медиаторов

Число пептидов, для которых доказаны медиаторные свойства, постоянно растет. Многие из этих веществ содержат от 2 до 10 аминокислот, что соответствует размеру, с одной стороны, мелких аминокислотных медиаторов, с другой – гормонов. Обилие пептидов создает впечатление неоднородности этой группы веществ. В то же время нарастающая информация о их роли в организме позволяет увидеть универсальные принципы их действия. Предполагается, что нейроэндокринные клетки, секретирующие пептиды, первыми появились в эволюции примитивных нервных систем. По-видимому, нейропептиды, производимые ими, достаточно консервативны, поскольку, как уже упоминалось, одинаковые вещества или близкие последовательности аминокислот обнаружены у филогенетически различных ветвей животных – беспозвоночных и позвоночных. Многие из них найдены не только в мозге, но и, например, в кишечнике. Есть предположение, что все пептид эргические клетки связаны общностью эмбрионального происхождения. Пептиды по сравнению с другими медиаторами оказывают свое действие в чрезвычайно низких концентрациях.

С тех пор как в 1921 г. был идентифицирован первый медиатор, число их в арсенале науки постоянно увеличивается и в настоящее время составляет около 50. Многие биологически активные вещества имеют сходную с ними структуру. Они могут усиливать действие медиаторов (такие вещества называются агонистами) или подавлять их активность (антагонисты). Например, лекарственные препараты, снимающие тревогу (седуксен и др.), усиливают действие тормозного нейромедиатора – гамма-аминомасляной кислоты. Антидепрессанты (например, прозак) являются агонистами серотонина. Кокаин усиливает действие дофамина. Он связывается с белком, удаляющим дофамин из места его активности, тем самым увеличивая время его действия. Никотин активирует рецепторы ацетилхолина. Энкефалины и эндорфины являются природными лигандами морфиновых рецепторов: в норме именно они связываются с рецепторами, с которыми в особых условиях – при употреблении наркотика – взаимодействует морфин.

Важным звеном в нервном пути, который служит

мишенью всех наркотиков – амфетамина, никотина, алкоголя и опиатов, – является небольшая часть базальных ганглиев, называемая nucleus accumbens (прилежащее ядро). Антипсихотические препараты (нейролептики) предотвращают связывание дофамина с его рецепторами. Содержащие дофамин нейроны, находящиеся в области вентральной покрышки среднего мозга, посылают свои аксоны в префронтальную кору и базальные ганглии, которые участвуют в двигательном контроле. Это обусловливает побочное действие длительно применяющихся нейролептиков, связанное с развитием дискинезий.

В настоящее время описан еще один класс посредников, имеющих чрезвычайно малые размеры молекул. К ним относят оксид азота (NO) и оксид углерода, или угарный газ (CO). Оксид азота опосредует действие ацетилхолина при расширении сосудов, в том числе сердечной мышцы. Именно он является активным компонентом нитроглицерина, используемого для расслабления резко суженных венечных сосудов сердца при стенокардии (грудной жабе). Этот посредник обнаружен в 2 % клеток мозга. Он крайне токсичен, поэтому используется макрофагами (одним из видов клеток иммунной системы) для уничтожения бактерий, проникающих в организм. Второй посредник – угарный газ – не менее токсичен и опасен для человека. В мозге он выполняет важную роль, активируя вторичный (клеточный) посредник – цГМФ.

Белки, служащие рецепторами нейромедиаторов, можно разделить на два класса в зависимости от механизма их действия. К одному классу относятся белки ионных каналов, меняющие свою форму и открывающие каналы, по которым проходят ионы. Рецепторы другого класса располагаются по соседству с мембранными G-белками, разрывающими богатую энергией фосфатную связь в молекуле гуанозинтрифосфата, что инициирует каскад биохимических процессов, ведущих к специфической клеточной реакции через вторичные (клеточные) посредники. Эффекты, производимые этими белками, характеризуются медленным началом действия и большей продолжительностью, по сравнению с реакциями, связанными с открытием ионных каналов.

Функции нейрона

В настоящее время можно говорить о наличии трех основных функций нейрона. Наиболее распространенной является суммация возбуждающих и тормозных синаптических потенциалов и передача возбуждения следующему нейрону.

Описаны нейроны (прежде всего нейроны гипоталамуса), обладающие секреторной функцией. Они синтезируют биологически активные вещества – статины и либерины – и выделяют их в кровеносные сосуды воротной системы гипоталамуса. С током крови эти вещества попадают в переднюю долю гипофиза и способствуют реализации или накоплению его гормонов.

Наконец, существуют нейроны, обладающие спонтанной ауторитмической активностью. Их называют пейсмекерами, или водителями ритма. Эндогенные процессы подобных нейронов приводят к периодическому изменению ионной проницаемости мембраны и генерированию ПД. Взаимодействуя с другими клетками, они синхронизируют активность этих клеток.

Типы нервных волокон

По скорости проведения импульса и строению нервные волокна разделяют на три группы – A, B и C. Волокна типа А делятся на 4 подгруппы: альфа-, бета-, гамма-, дельта-. Альфа-волокна имеют самый большой диаметр (12–22 мк) и обладают наибольшей скоростью проведения возбуждения (70–120 м/сек). Такие волокна проводят информацию к скелетным мышцам и от них в мозг, что позволяет человеку достаточно быстро приспосабливать положение своего тела к ситуации. Остальные нервные волокна имеют меньший диаметр (2–12 мк) и соответственно меньшую скорость проведения импульса. Они несут информацию от сенсорных органов. Гамма-волокна передают возбуждение от моторных нейронов спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.

Таблица 1.4.

Свойства различных нервных волокон теплокровных (Бабский, 1972).

К волокнам типа В относятся миелинизированные волокна, преимущественно преганглионарные, распространенные в автономной нервной системе. Скорость проведения информации по ним составляет 3–14 м/сек.

Волокна типа С – это немиелинизированные волокна, скорость проведения информации в них составляет 2–6 м/сек. Большинство из них являются постганглионарными волокнами автономной нервной системы. Эти волокна проводят также сигналы о боли, тепле, давлении (табл. 1.4) (Бабский, 1972).

Словарь

Вегетативная нервная система —

иннервирует гладкую мускулатуру и управляет деятельностью внутренних органов, поэтому ее также называют висцеральной.

Везикулы —

особые пузырьки, расположенные в аксонной терминали, в которых хранится медиатор.

Гематоэнцефалический барьер —

уникальный защитный слой между нейроном и кровеносным сосудом, образованный глиальными клетками.

Глия —

функционально разнообразные клетки мозга, способные делиться, но не участвующие в процессе передачи информации.

Модуль —

объединение нейронов коры, несущих одну функцию, в виде колонок. Модуль может включать более 100 тыс. клеток, огромное большинство которых образует локальные нейронные сети, выполняющие ту или иную функцию.

Нейрон —

основная функциональная клетка мозга, участвующая в передаче и хранении информации. Это поляризованная клетка, которая с помощью сильно разветвленных многочисленных отростков – дендритов – получает сигналы и через длинный неразветвленный отросток аксон посылает информацию другой клетке.

Периферическая нервная система —

состоит из соматической и вегетативной (автономной).

Соматическая нервная система —

обеспечивает контроль сокращений поперечно-полосатых мышц, т. е. всей скелетной мускулатуры. Ее нейроны находятся в передних рогах спинного мозга, а их аксоны через передние корешки спинного мозга иннервируют скелетные мышцы.

Потенциал действия —

временное изменение мембранного потенциала нейрона под действием приходящих сигналов. Распространяется в обоих направлениях от места возникновения (аксонного холмика).

Синапс —

специализированный межклеточный контакт. Представляет собой мембраны двух соседних нейронов (передающего информацию и получающего ее) и пространство между ними, которое называется синаптической щелью.

Спинной мозг —

можно рассматривать как продолжение заднего мозга; является центральным коммутатором (переключателем), передающим сообщения из ЦНС на периферию и обратно.

Центральная нервная система —

включает структуры, расположенные внутри черепа и позвоночника: головной и спинной мозг. Все, что находится вне этих костных структур, относится к периферической нервной системе.

Контрольные вопросы

1. Что такое психофизиология?

2. В чем единство и различие психофизиологии и физиологической психологии?

3. Структуры центральной нервной системы.

4. Периферическая нервная система. Симпатическая и парасимпатическая системы.

5. Нейрон и его функция.

6. Типы глиальных клеток.

7. Передача информации в ЦНС.

8. Синапс и синаптическая передача.

9. Что такое медиатор?

10. Характеристика наиболее известных медиаторов.

11. Типы нервных волокон.

Глава 2

Методы получения психофизиологической информации

Н. Н. Герардов. Плакат театрализованного бала. Музей 10.

Художественные собрания СССР: сборник статей. Искусство русского модерна. Сост. А. С. Логинова М.: Советский художник, 1989

Р. У. Эшби (1964) сформулировал положение о том, что сложность объекта исследования предопределяет сложность метода его исследования. Это положение получило название принципа адекватности. Согласно ему, неправомерно изучать сложный объект, каковым является нейрофизиологический механизм психической деятельности, элементарными методами.

Регистрация психофизиологических параметров

По-видимому, самым адекватным прибором для оценки психофизиологических реакций будет другой человек, органы которого в процессе эволюции приспособились для этого. Общаясь, люди ежедневно пользуются этим «прибором», чтобы по поведенческим признакам определить мысли и чувства другого. В то же время каждый человек вносит в свою оценку «шум», зависящий от его воспитания, особенностей развития, наличия или отсутствия болезненных отклонений и так далее. То, что величина такого «шума» у людей различна, мешает использовать этот природный инструмент в качестве экспериментального (рис. 2.1).

Созданные человеком приборы также вносят «шум», но он зависит от конкретных причин, которые можно определить и вычесть из результата, что и делает их более эффективными в исследовании.

Многие физиологические процессы являются по своей сути электрохимическими, поэтому их можно зафиксировать, приложив электроды непосредственно на изучаемый участок тела. Первые доказательства электрической природы физиологических процессов обнаружил Луиджи Гальвани в 1786 г., назвавший эту движущую силу «животным электричеством». Он искренне верил в особые качества этого электричества по сравнению с электричеством, открытым до него физиками (Хэссет, 1981). Дальнейшие исследования не подтвердили его предположения.

Обычно величина регистрируемых физиологических реакций в норме очень невелика, поэтому их усиливают и затем передают на записывающее устройство. Те физиологические процессы, которые имеют отличную от электрической природу, предварительно преобразуют в электрический сигнал, чтобы затем зафиксировать.

Рис. 2.1. Э. Руссо. Ритуалы и мифы нашего времени (обложка к книге E. Imber-Black & J. Roberts, 1992).

Основным записывающим устройством, используемым в психофизиологических исследованиях, является полиграф – прибор, позволяющий одновременно фиксировать изменения электрического потенциала по нескольким каналам (2, 4, 6, 8, 16 и более) (рис. 2.2). Если электроды накладывают на поверхность головы, то получаемая запись называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ); если они размещаются на обеих руках, или на руке и ноге, или в области сердца, то запись носит название электрокардиограммы (ЭКГ); в случае, когда они располагаются на тыльной и ладонной поверхности руки, записывается кожно-гальваническая реакция (КГР); при расположении электродов вдоль мышцы можно зафиксировать электрическую активность мышц, т. е. получить электромиограмму (ЭМГ); электроды, расположенные по обе стороны глаз, дают электроокуло грамму (ЭОГ). Более подробно об этих устройствах и методах их применения сказано ниже.

Рис. 2.2. Образец многоканальной записи физиологических функций испытуемого при прослушивании (а) и воспроизведении (б) списка слов. 1, 2 – ЭЭГ, отведения О

и О

левое и правое полушария соответственно; 3, 4 – КГР левой и правой руки; 5 – фонограмма (сигналы появляются в моменты предъявления слов магнитофоном или при устных ответах испытуемого); 6 – ЭКГ; 7 – отметка программы опыта (Леутин, Николаева, 1988).

В зависимости от способа наложения электродов и от типа самих электродов при регистрации ЭЭГ, кроме самой ЭЭГ, можно записать также ЭМГ, если человек в процессе обследования будет напрягать лоб или говорить; ЭОГ – если он будет двигать глазами; и даже ЭКГ – если электроды будут, например, сильно прижаты к поверхности кожи и пережмут сосуд, расположенный под ним. Эти ненужные в данный момент для исследователя записи являются помехами и называются артефактами. Электрические сигналы могут генерироваться в некоторых случаях и самим оборудованием, что приводит к появлению наводки. Получение безартефактной записи в психофизиологии сродни искусству и требует многих навыков от исследователя.

В настоящее время существуют специальные программы, позволяющие вычленять безартефактные участки записи, но тем не менее каждую запись рекомендуется предварительно просмотреть, поскольку ни одна программа не сможет пока заменить глаз опытного психофизиолога.

Если раньше исследователи просто изучали характер кривых, то сейчас полиграф обычно сопрягается с компьютером, оснащенным соответствующим программным обеспечением.

При наложении двух электродов на исследуемый участок ткани можно оценить изменение разности потенциала между этими двумя точками. Такую запись называют биполярной. В том случае, когда один из электродов расположен на активной ткани (этот электрод называется активным), а другой (референтный) – на относительно неактивной ткани, запись будет называться монополярной.

Близкородственные науки – психофизиология и физиологическая психология – пользуются полиграфом в различных экспериментальных условиях. Преимущество психофизиологии заключается в том, что в ней оценивают реакции человека без хирургического вмешательства. Это преимущество одновременно является и недостатком, поскольку лишает исследователя возможности непосредственного сопоставления психологических реакций с изменениями активности отдельных нейронов. Физиологическая психология, напротив, активно использует методы внедрения в мозг и другие ткани, и потому в таких экспериментах участвуют либо животные, либо люди, воздействие на мозг которых делают по медицинским показаниям. Это ограничивает интерпретацию такого рода исследования и распространение его результатов на здорового человека. В настоящем учебнике использованы результаты, полученные исследователями обеих областей знания, поскольку они углубляют и дополняют друг друга.

Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации

В 1929 г. австрийский психиатр Ганс Бергер обнаружил, что с помощью игольчатых платиновых электродов, помещенных на различные точки поверхности головы человека, можно зарегистрировать электрическую активность мозга. Эти записи он и назвал электроэнцефалограммой (ЭЭГ). Хотя ЭЭГ снимается с поверхности головы, Г. Бергер сумел доказать, что часть электрической активности обусловлена деятельностью мозга, а не покрывающих его поверхность тканей (Berger, 1929).

Открытие Г. Бергера было встречено весьма холодно, и этот метод получил признание лишь после того, как Е. Д. Эдриан и Б. Х. Мэттьюз смогли непосредственно продемонстрировать его на заседании Английского физиологического общества в 1935 г. Сам Е. Д. Эдриан был в качестве испытуемого и, закрывая глаза, показал появление альфа-ритма на ЭЭГ (Хэссет, 1981).

Интерпретация электроэнцефалографических данных требует учета целого ряда параметров – формы волн, их амплитуды, расположения электродов, с которых получена запись, и т. д. Наиболее важными из них являются амплитуда волн и частота. Амплитуда

измеряется как расстояние от базовой линии до пика волны. Однако существуют значительные трудности в определении базовой линии, поэтому на практике обычно используют измерение от пика до пика (рис. 2.3). Под частотой понимается число полных циклов, совершаемых волной за 1 сек. Этот показатель измеряется в герцах (Гц). Величина, обратная частоте, называется периодом волны. Известно, что амплитуда волн ЭЭГ находится в обратно пропорциональной зависимости от их частоты (Cooper e. a., 1980).

Рис. 2.3. Амплитуда волны и ее цикл.

Ритмичность электроэнцефалографического сигнала позволяет количественно описать записи ЭЭГ. Первым из описанных ритмов электрической активности мозга был альфа-ритм (Berger, 1929). Он представляет собой ритмические колебания электрической активности 8–12 раз в сек (8–12 Гц) с амплитудой около 50 мкВ. Эта активность преобладает у здорового человека в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами и наблюдается преимущественно в затылочных областях (рис. 2.4). Альфа-ритм отсутствует у слепорожденных людей (Новикова, 1978). Ритмами той же частоты, но с иной формой волны и в специфических отведениях, являются мю-ритм, регистрируемый в роландовой борозде, каппа-ритм, отмечаемый при наложении электродов в височном отведении (рис. 2.5).

Рис. 2.4. Классификация волн ЭЭГ по частоте. Образцы дельта- (а), тета- (б), альфа- (в), и бета- (г) активности; (д) – блокада альфа-ритма при открытии глаз; (е) – отметка времени (Cooper, 1980).

Рис. 2.5. Образцы специфических волн: а – К-комплекс; б – ламбда-волна; в – мю-ритм; г – спайк; д – острая волна; е – комплекс спайк-медленная волна. Слева дается калибровочная линия, соответствующая 100 мВ, справа – расположение электродов на голове. Внизу отметка времени 1 сек (Cooper, 1980).

Г. Бергер описал и другой тип волн – бета-ритм, обнаруживаемый у человека в состоянии активного бодрствования. Это колебания с частотой более 13 Гц и небольшой (около 25 мкВ) амплитудой.

Дальнейшие исследования выявили более медленные колебания, которые были названы тета- и дельта-волнами, а также более быстрые – гамма-волны. Тета-волны имеют частоту от 3,5 до 7,5 Гц и амплитуду от 5 до 100 мкВ, дельта-волны – 1–3,5 Гц и 20–200 мкВ соответственно. Чем медленнее волны, тем больше их амплитуда. Гамма-волны – колебания с частотой более 30 Гц и амплитудой около 2 мкВ (рис. 2.4).

Каждый из ритмов имеет свою преимущественную локализацию: альфа-ритм регистрируется в затылочном и теменном отведениях; тета-волны – в лобных и височных, бета-ритм – в прецентральных и фронтальных, гамма-ритм – в прецентральных, фронтальных, височных, теменных; дельта-ритм не имеет определенной локализации.

При визуальном анализе ЭЭГ обычно определялись два показателя – длительность альфа-ритма и блокада альфа-ритма, которая фиксируется при предъявлении испытуемому того или иного раздражителя (рис. 2.4). Экспериментаторы также пытались обнаружить на ЭЭГ испытуемых особые волны, отличающиеся от фоновой регистрации. Даваемое им название связано либо с их формой, либо с тем местом, где они выявляются. К ним относятся: К-комплекс, ламбда-волны, мю-ритм, спайк, острая волна.

К-комплекс – это сочетание медленной волны с острой волной, вслед за которыми часто идут волны частотой около 14 Гц. К-комплекс возникает во время сна или спонтанно у бодрствующего человека. Максимальная амплитуда отмечается в вертексе и обычно не превышает 200 мВ (Roth e. a., 1956) (рис. 2.5). Ламбда-волны – монофазные положительные острые волны, возникающие в окципитальной области, связанные с движением глаз. Их амплитуда меньше 50 мВ, частота – 12–14 Гц (Green, 1957). Мю-ритм – группа аркообразных или гребневидных волн частотой 7–11 Гц, амплитудой меньше 50 мВ, регистрирующихся в центральных областях головы. Они блокируются двигательной активностью или тактильной стимуляцией (Gastaut e. a., 1952). Спайк – волна, четко отличающаяся от фоновой активности, с выраженным пиком длительностью от 20 до 70 мс. Первичный компонент обычно является негативным (Maulsby, 1971). Острая волна – ясно отличающаяся от фоновой активности волна с подчеркнутым пиком длительностью 70–200 мс. Спайк-медленная волна – последовательность поверхностно негативных медленных волн (частотой 2,5–3,5 Гц), каждая из которых ассоциируется со спайком. Амплитуда этого комплекса может достигать 1000 мВ (Chatrian e. a., 1968) (рис. 2.5).

Визуальный анализ позволяет оценить лишь очевидные изменения биоэлектрической активности мозга (рис. 2.6). В настоящее время разработан метод для регистрации медленных и сверхмедленных потенциалов, имеющих длительность периода от нескольких секунд и более (Илюхина, 1977). Такие потенциалы регистрируются с использованием усилителей постоянного тока (рис. 2.7).

Рис. 2.6. Реакция депрессии альфа-ритма при непрерывном освещении глаза. 1 – отметка раздражителя, 2 – пневмограмма, 3–12 – униполярная регистрация ЭЭГ, 13 – ЭКГ (Лебедева, 1977).

Для более глубокого анализа используются компьютерные методы обработки сигнала, позволяющие извлекать существенно больше информации. Традиционный способ интерпретации электрических сигналов, отраженных в нерегулярных временных рядах, основан на разложении этих сигналов с помощью Фурье-преобразования. При этом в сигнале выделяются частотные компоненты. Затем рассчитывается мощность ЭЭГ в каждой частотной полосе для всех отведений, и с помощью специальных цветовых шкал результаты представляются в виде наглядных картин, где цвет отражает интенсивность ритмов каждого диапазона в различных частях мозга. Этот метод получил название картирования мозга (рис. 2.8). Возможно также использование не цвета, а изолиний при изображении одних и тех же мощностей показателя.

Однако спектральный анализ ЭЭГ в этой парадигме имеет ограниченные возможности в формировании картины электрической активности мозга. В настоящее время появилась возможность применять для анализа ЭЭГ нелинейную теорию систем (Lutzenberger e. a., 1992).

При нелинейном динамическом анализе исследуемые сигналы ЭЭГ рассматриваются как стационарные, то есть предполагается, что значения средних, дисперсии и автоковариационная функция остаются неизменными в течение определенного промежутка времени. Реальные сигналы ЭЭГ сохраняют стационарность в течение длительных интервалов времени с небольшой вероятностью, поэтому эта проблема решается несколькими способами. Прежде всего, для анализа используются относительно короткие временные промежутки (эпохи). Считается, что ошибка в абсолютной оценке параметров за столь короткий срок будет систематической, что позволит корректное сравнение контрольного и экспериментального условий (Pritchard, Duke, 1995). Второй способ решения проблемы заключается в использовании методов, нечувствительных к нестационарности (Skinner, 1994).

Рис. 2.7. Динамика медленных электрических процессов в подкорковых образованиях головного мозга человека при тесте на оперативную память.

I – предъявление теста; II – этап сохранения; III – воспроизведение теста. 1, 2, 3 – вентролатеральное ядро зрительного бугра; 4 – скорлупа; 5, 6, 7 – бледный шар; 8 – красное ядро; 9 – внутренняя капсула; 10 – передневентральное ядро зрительного бугра; 11 – ретикулярное ядро зрительного бугра; 12 – срединный центр

зрительного бугра. Регистрация на энцефалографе с постоянной времени 2,5 сек (Илюхина, 1977).

Рис. 2.8. Суммарные топографические карты амплитуды спектра мощности ?-ритма ЭЭГ при прослушивании классической (а, б) и рок-музыки (в, г).

а, в – здоровые испытуемые, б, г – больные депрессией. Из каждой карты вычтена соответствующая ей фоновая карта. Справа – шкала амплитуд спектра мощности, мкВ (Михайлова, 1992).

Чтобы отделить сигнала от шума, требуется высокое качество регистрируемого сигнала, либо из кусков качественных записей конструируются наборы суррогатных (искусственных) временных рядов, что позволяет сравнивать результаты нелинейного динамического анализа для оригинальных данных и фильтрованного шума. Несмотря на отсутствие однозначных доказательств действительной хаотичности реального сигнала ЭЭГ, механизм его генерации указывает гипотетически на происхождение от нелинейной динамической системы, управляемой квазипериодическими законами (Афтанас, 2000).

Для характеристики нейрональных динамических систем используются две принципиально различные категории нелинейных динамических мер. К первой категории относится размерностная комплексность (синонимы: корреляционная размерность, фрактальная размерность). Она является показателем общей комплексности (сложности) корковой динамики и отражает ее статические свойства (Pritchard, Duke, 1995). Для изучения динамических характеристик системы, ее изменений во времени, используют энтропию Колмогорова (К2), наибольшую экспоненту Ляпунова (L1) и нелинейное предсказание. Энтропия Колмогорова оценивает степень хаотичности системы, то есть среднюю скорость, с которой информация о системе теряется. Если этот показатель стремится к нулю, то есть нет изменений информации о системе, система становится полностью предсказуемой. Наоборот, для хаотичной системы метрика энтропии имеет определенное конечное положительное значение. И чем больше эта величина, тем более хаотичной является система. Спектр экспонент Ляпунова дает оценку схождения или расхождения близлежащих траекторий в фазовом пространстве, отражая чувствительность системы к исходным значениям. Наличие положительной главной экспоненты является дополнительным свидетельством хаотического поведения изучаемой системы (Афтанас, 2000). Нелинейное предсказание или прогноз характеризует вероятность, с которой может быть предсказана динамика временного ряда. Она основывается на расчете коэффициентов корреляции между наблюдаемым и предсказанными временными рядами. Поэтому она позволяет отслеживать потерю информации во времени.

Впервые оценка фрактальной размерности ЭЭГ произведена в 1985 г. (Babloyantz e.a., 1985). Сейчас получены доказательства относительно более низкой размерности альфа-ритма по сравнению с суммарной ЭЭГ (Pritchard, Duke, 1995).

Динамическая мера фрактальной размерности отражает минимальное количество активированных нейронов и нейрональных цепей, лежащих в основе исследуемого сегмента ЭЭГ. Синхронизация их активности отражает состояние покоя корковых сетей и соответствует высокой степени кооперации между нейронными сетями, что обнаруживается в низкой фрактальной размерности. Десинхронизация, связанная с процессами активной переработки информации в коре головного мозга, характеризует усиление конкурентного взаимодействия между нейронными сетями и сопровождается повышением фрактальной размерности ЭЭГ. Снижение конкуренции между клеточными ансамблями (и, следовательно, снижение уровней фрактальной размерности ЭЭГ) может происходить не только вследствие синхронизации корковых процессов, но и в результате более эффективного использования специализированных для данного типа переработки информации областей коры. В этом случае наблюдается выключение активности нейронных сетей, не вовлеченных в выполнение данного задания, в результате чего более низкие уровни фрактальной размерности ЭЭГ могут отражать интенсификацию процессов переработки информации вовлеченными областями коры.

Другим способом анализа процессов, происходящих в ЦНС, является метод пространственной синхронизации биопотенциалов мозга или когерентности. Этот метод был предложен и разработан М. Н. Ливановым (1972; 1989). Когерентный анализ позволяет определить сходство активности различных областей коры в одном и том же частотном диапазоне и, предположительно, оценить количество корко-корковых соединений и их интенсивность между двумя областями коры (Ливанов, 1989).

Оценка пространственной синхронизации биопотенциалов мозга, основанная на быстром преобразовании Фурье, получила дальнейшее развитие в работах А. М. Иваницкого, предложившего новый метод картирования внутрикорковых взаимодействий. Он основывается на выявлении в ЭЭГ с помощью спектрального анализа пиков активности, совпадающих в разных отведениях по частоте (Иваницкий, 1990, 1996).

В настоящее время разработана новая нелинейная мера – совместная фрактальная размерность, позволяющая количественно оценить степень динамического взаимодействия двух одновременно регистрируемых аттракторов из различных областей коры головного мозга. (Stam e.a., 1996). Каждый из этих аттракторов представляет собой одновременно включенные в процесс самоорганизованные в корковом пространстве нейронные сети, осциллирующие на различных частотах (Stam e.a., 1996). Оценка совместной размерности ЭЭГ не просто отражает фрактальную размерность в области индивидуального отведения, а характеризует степень динамического кооперативного взаимодействия между пространственно разделенными аттракторами. Это принципиально отличает механизмы совместной размерности от процессов, которые отражаются в когерентности, поскольку когерентность оценивает степень взаимодействия дистантно расположенных нейронных сетей, осциллирующих на одной частоте (Ливанов, 1989; Иваницкий, 1996).

Динамика здоровой физиологической системы должна продуцировать высоко нерегулярные и комплексные типы вариативности, в то время как заболевание и старение связаны с потерей комплексности и большей регулярностью (Ehlers, 1995).

Запись ЭЭГ осуществляется с помощью разнообразных электродов, форма и исполнение которых зависит от специфики исследования. Они должны обладать малым переходным сопротивлением, минимальной поляризацией и антикоррозийными свойствами. Среди наиболее распространенных материалов, используемых для электродов, – серебро, посеребренная медь, графит (Гречин, 1977). Подпаянные к электродам проводники, необходимые для подключения датчиков на вход приборов, должны обладать высококачественной изоляцией. Для улучшения фиксации ЭЭГ используют разнообразные прокладки и пасты, снижающие переходное сопротивление, а кожа испытуемого предварительно обезжиривается спиртом или смесью спирта с эфиром (50 х 50).

Для того чтобы результаты различных исследователей можно было сопоставлять, Международная федерация обществ ЭЭГ рекомендовала стандартный метод расположения электродов на поверхности скальпа – систему «10–20» (Jasper, 1958). В соответствии с требованиями этой системы производят три основных измерения: расстояние по сагиттальной линии между носовой впадиной и затылочным

бугром, длину от одного наружного слухового прохода через макушку головы до другого во фронтальной плоскости, длину окружности головы. Каждая из этих величин принимается за 100 %. В продольном направлении лобный и затылочный электроды устанавливаются в точках, отстоящих от переносицы и затылочного бугра на расстоянии 10 % общего расстояния. Остальные 3 электрода располагаются на расстояниях 20 % от этих двух и друг от друга.

Рис. 2.9. Международная схема расстановки электродов – схема «10–20».

А: а – вид сбоку, б – вид спереди, в – вид сверху (сечение по височной линии). Б – проекция электродов на доли мозга: а – вид сверху, б – вид сбоку. Косая штриховка – височная область, перекрестная – затылочная, горизонтальная – теменная область; не заштрихована лобная область и область центральной извилины. N – переносица. J – затылочный бугор (Jasper, 1958).

Всего устанавливается 5 рядов электродов: один по сагиттальной линии и по два параллельных ряда справа и слева на равных расстояниях, составляющих по 20 % от общей длины во фронтальной плоскости. Височные ряды электродов отстоят от наружных слуховых проходов на 10 % общего поперечного расстояния. В общей сложности на поверхности головы располагается 21 электрод (рис. 2.9).

Записи ЭЭГ являются информативными при диагностике эпилепсии или мозговых опухолей, исследовании стадий сна и бодрствования (рис. 2.10).

Являясь достаточно эффективным методом в оценке активности мозга в целом, электроэнцефалография не позволяет судить о возбуждении отдельных нейронов или нейронных ассоциаций.

Регистрация импульсной активности нервных клеток

Импульсная активность отдельных нейронов может оцениваться лишь у животных и в отдельных случаях во время оперативного вмешательства на мозге человека. Впервые активность коркового нейрона головного мозга человека была зарегистрирована А. Уардом и Л. Томасом (Ward, Thomas, 1955) в процессе операции у больного по поводу эпилепсии.

Сейчас для регистрации нейронной импульсной активности головного мозга человека используются микроэлектроды с диаметром кончиков 0,5–10 мкм. Они могут быть выполнены из нержавеющей стали, вольфрама, платиноиридиевых сплавов, золота. Электроды вводятся в мозг с помощью специальных микроманипуляторов, позволяющих точно подводить электрод к нужному месту.

Рис. 2.10. Провокация пароксизмальной активности при гипервентиляции (Лебедева, 1977). 1–16 – каналы отведений

С 1964 г. производят регистрацию импульсной активности нейронов подкорковых структур мозга при стереотаксических операциях. Стереотаксический аппарат позволяет вводить электрод с большой точностью в необходимую структуру, расположенную в глубине мозга (Трохачев, Матвеев, 1977).

В некоторых случаях больным вживляют долгосрочные электроды, например, для выявления эпилептогенных очагов. В отличие от одномоментной регистрации применение электродов, оставляемых на длительный срок в ткани мозга, имеет свои особенности. Возможность стабильной регистрации появляется только на 15–20-й день после операции, что связано с морфологическими изменениями мозгового субстрата, возникающими из-за введения инородного тела – электрода, и сохраняется в течение 3–5 месяцев.

В этом случае речь идет о внеклеточном (экстрацеллюлярном) отведении потенциалов. Если электрическая активность отдельного нейрона имеет определенный ритм, закономерно изменяющийся при его различных функциональных состояниях, то электрическая активность группы нейронов обладает сложной структурой. На нейрограмме в этом случае отражается суммарная активность многих нейронов, возбуждающихся в разное время, различающихся по амплитуде, частоте и фазе (рис. 2.11). Полученные данные обрабатываются автоматически по специальным программам (Трохачев, Матвеев, 1977).

Рис. 2.11. Электрограмма нейронного пула. Вверху штрихами произведена отметка времени м/сек (Трохачев, Матвеев, 1977).

Регистрация вызванных потенциалов мозга человека и потенциалов, связанных с событиями

Предъявление одиночного стимула мало что меняет в картине ЭЭГ, поскольку эти изменения маскируются общей фоновой активностью. Для того чтобы сделать изменения в ответ на определенный стимул видимыми, используют компьютер, усредняющий записи волновой активности при повторных предъявлениях того же стимула. Случайная по отношению к предъявлению стимула электрическая активность нивелируется, тогда как специфическая активность, связанная со стимулом, будет усиливаться. Такая активность называется вызванным потенциалом (ВП). Этот биоэлектрический феномен был описан еще в XIX веке Ричардом Кейтоном (Caton, 1877, см.: Петушков, 1977). Технику когерентного накопления волновой активности при повторных предъявлениях стимула разработал в 1951 г. Дж. Доусон. В зависимости от поставленных в исследовании задач усреднение ЭЭГ активности производилось либо относительно стимула, либо от начала движения, следовавшего за стимулом. Полученные в различных экспериментальных ситуациях потенциалы стали называть общим термином – потенциалы, связанные с событиями.

Вызванный потенциал (ВП) состоит из последовательности отрицательных и положительных отклонений от основной линии и длится около 500 мсек после окончания действия стимула. У ВП можно оценить амплитуду и латентный период возникновения (рис. 2.12).

Рис. 2.12. Одиночный вызванный потенциал. Регистрация с поверхности головы в области проекции сенсомоторной зоны мозга при электрической стимуляции латерального отдела зрительного бугра (Jasper, 1958).

На величину ВП может влиять модальность стимула. Так, слуховые ВП отличаются от зрительных, зрительные – от тактильных и т. д. Вызванные потенциалы, возникающие в ответ на световые, звуковые, тактильные или электрические раздражения в проекционной зоне соответствующего анализатора и имеющие короткий латентный период, называются первичными; все остальные, обладающие другим пространственным распределением и большим латентным периодом, – вторичными, или поздними ответами (Петушков, 1977).

Один и тот же ВП может быть обусловлен многими психологическим процессами, а одни и те же психические процессы могут быть связаны с разными ВП (Event… 1991).

Для регистрации ВП используются те же электроды, что и для записи ЭЭГ, и требуется соблюдение определенных условий проведения исследований. К ним относится унификация методических приемов всей серии экспериментов, проведение их на одном и том же испытуемом, в одно и то же время, в одном и том же состоянии, с использованием одних и тех же параметров стимуляции. Обработка данных включает в себя методы математического, статистического анализа. В простейшем случае определяют латентный период, амплитуду и длительность отдельных фаз (Петушков, 1977).

Оценка локального кровотока мозга

Эффективность работы мозга может быть оценена по интенсивности кровотока в нем, поскольку он отражает скорость обменных процессов. В мозге отсутствуют запасы глюкозы, в отличие, например, от печени или мышц, поэтому изменение локального кровотока является косвенным свидетельством изменения активности соответствующей структуры мозга. Нильс Лассен и Дэвид Ингвар (Lassen, Ingvar, 1972)

разработали современные методы оценки кровотока мозга. Вводя в сонные артерии радиоактивный изотоп ксенона (Кs

), уже через 10 сек. можно с помощью специальных детекторов наблюдать за током крови. Испускаемый этим изотопом поток гамма-излучения считается безвредным, а сам изотоп вымывается из крови в течение 15 мин. Наблюдение же за ним возможно в течение 40–50 сек. Недостатком метода является то, что измерение кровотока возможно только в участках мозга, получающих кровь из соответствующей сонной артерии, а участки, получающие кровь из других сосудов, остаются недоступными.

В современном варианте такого рода обследования испытуемый в течение 1 мин. вдыхает смесь воздуха с изотопом ксенона, а затем регистрируется интенсивность кровотока с помощью детектора изотопов – шлема со специальными датчиками.

Существующие ныне детекторы позволяют определять состояние кровотока только в коре мозга, не проникая в более глубокие структуры. Измерение кровотока может отражать достаточно длительные изменения активности мозга (не менее 2 минут) и неспособно давать информацию о быстропротекающих процессах.

Томографические методы

Томография (томе – срез, греч.) основана на получении отображения срезов мозга с помощью специальных техник. Идея этого метода была предложена Дж. Родоном, который показал, что структуру объекта можно восстановить по совокупности его проекций, а сам объект может быть описан множеством своих проекций.

Первый компьютерный томограф был создан в 1973 г. Авторы – А. Кормак и Г. Хаунсфилд – удостоены за его создание Нобелевской премии в области медицины и физиологии в 1979 г. Через год после этого начал работу первый томограф, в котором для построения изображения использовалось явление ядерно-магнитного резонанса. В конце 80-х годов появился позитронно-эмиссионный томограф (Лалаянц, Милованова, 1991).

Использование томографов позволило изучать строение и функционирование мозга прижизненно, что существенно облегчило процедуру исследования этого органа и понимания процессов, происходящих в нем.

Компьютерная томография

Компьютерная томография – это современный метод, позволяющий визуализировать особенности строения мозга человека с помощью компьютера и рентгеновской установки (рис. 2.13).

Рис. 2.13. Сканирование с помощью метода компьютерной томографии (Carlson, 1992).

В установке, предназначенной для компьютерной томографии, источник рентгеновских лучей вращается в одной плоскости вокруг головы, а рентгеновские детекторы постоянно регистрируют интенсивность проходящего сквозь голову излучения. Компьютерные программы преобразуют полученные данные в рисунки срезов мозга различной глубины (рис. 2.14). Толщина подобных срезов может не превышать 5 мм.

Рис. 2.14. Сканирование с помощью метода компьютерной томографии.

(а) Снимок, полученный на компьютерном томографе; (б) Фотография среза мозга на том же уровне, что и на снимке, приведенном на рисунке (а) (Carlson, 1992).

Для улучшения качества изображения перед исследованием пациенту вводят контрастное вещество. Особенно эффективна компьютерная томо графия для исследования повреждений мозга, например, вследствие инсульта (рис. 2.15), рассеянного склероза, опухолей. Кроме очевидной необходимости этого метода для хирургического исследования перед операциями он представляет значительный интерес для психофизиологов и нейрофизиологов, которые изучают когнитивные процессы и поведение людей, имеющих повреждения мозга.

Информативность томограмм увеличивается благодаря применению контрастных веществ, например, верографина (препарата, содержащего йод). Полученная информация в виде снимков может храниться на магнитных носителях, что позволяет пересылать их по каналам компьютерной связи на любые расстояния для консультации специалистов (Лалаянц, Милованова, 1991).

Рис. 2.15. Снимки мозга больных, перенесших инсульт на правой половине мозга, полученные с помощью метода компьютерной томографии (Carlson, 1992).

Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ)

Этот метод позволяет оценить метаболическую активность в различных участках мозга. Он во многом схож с авторадиографией: испытуемый проглатывает радиоактивное соединение, позволяющее проследить изменения кровотока в том или ином отделе мозга, что косвенно указывает на уровень метаболической активности в нем. Таким радиоактивным соединением может быть 2-дезоксиглюкоза, имеющая одну из меток – радиоактивные изотопы углерода (С

), фтора (F

), кислорода (О

), азота (N

).

Время полураспада этих веществ составляет от 110 сек для фтора до 120 сек для кислорода. Метаболически активные участки мозга с большей интенсивностью поглощают 2-дезоксиглюкозу из крови, которая в отличие от обычной глюкозы не включается в метаболические процессы и только накапливается в мозге. Радиоактивные изотопы излучают позитроны, которые, встречая в мозге электроны, уничтожаются (аннигилируют), излучая 2 гамма-луча, направляющиеся в противоположные стороны. В специальной камере монтируются детекторы гамма-лучей, собранные в кольца. В камеру помещается голова испытуемого, радиоактивные молекулы 2-дезоксиглюкозы фиксируются сканером (Plum e. a., 1976) (рис. 2.16). Полученные данные обрабатываются компьютером, и на основе результатов воссоздается картина метаболически активных участков мозга.

Рис. 2.16. Результаты ПЭТ сканирования мозга здорового человека в различных экспериментальных ситуациях (Phelps, Mazziotta, 1985).

Особенностью ПЭТ является то, что она позволяет снимать «динамические» картины функционирования мозга, решающего ту или иную задачу или пребывающего во сне. Использование кислорода позволяет получать характеристики регионального кровотока, объема крови, потребления кислорода. Однако и кислород, и глюкоза попадают в мозг с током крови, изменение которого происходит иногда в течение нескольких минут. Поэтому быстропротекающие процессы пока этим методом фиксировать не удается.

Визуализация строения мозга с помощью метода ядерно-магнитного резонанса

Метод ядерно-магнитного резонанса (ЯМР) позволяет визуализировать строение мозга, как и при компьютерной томографии, но он не связан с использованием радиоактивных лучей. Вокруг головы испытуемого создается очень сильное магнитное поле, которое воздействует на ядра атомов водорода, имеющих внутреннее вращение. В обычных условиях оси вращения каждого ядра имеют случайное направление. В магнитном поле они меняют ориентацию в соответствии с силовыми линиями этого поля. Выключение поля ведет к тому, что атомы утрачивают единое направление осей вращения и вследствие этого начинают излучать энергию. Эту энергию фиксирует датчик, а информация передается на компьютер.

Повторение циклов воздействия магнитного поля и его выключения дает достаточное количество данных для того, чтобы на компьютере было создано послойное изображение мозга. Для повышения разрешающей способности таких томографов иногда также используются контрастные вещества, содержащие таллий и гадолиний (Black e. a., 1989).

ЯМР-томограф высокого разрешения позволяет видеть клеточные структуры коры головного мозга при жизни человека

(Press e. a., 1989). Наложение ПЭТ-томограмм на ЯМР-изображения дает возможность более тонко дифференцировать те или иные отделы коры и подкорковых структур (Лалянц, Милованова, 1991).

В последнее время появилась возможность повысить разрешающую способность ЯМР-томографов с помощью использования моноклональных антител против специфического антигена. В этом случае антиген «метят» веществом, детектируемым томографом. Это позволяет с большей точностью судить о распределении в специфических областях мозга рецепторов к нейромедиаторам (Pollit, 1989).

Рис. 2.17. Снимки мозга, полученные с помощью метода ядерно-магнитного резонанса (Carlson, 1992).

Поскольку водород содержится не в одинаковых концентрациях в разных тканях, что зависит как от структуры ткани, так и от ее метаболической активности, то при сканировании излучения этот факт используется для создания визуальной картины тканей. Получаемые с помощью указанного метода картины яснее и четче, чем изображения, представленные методом компьютерной томографии. Однако использование этого метода является более дорогим по сравнению с другими (рис. 2.17).

Реоэнцефалография

Реоэнцефалография (РЭГ) представляет собой метод исследования кровообращения головного мозга человека, основанный на регистрации изменений пассивных электрических характеристик между электродами, фиксированными на кожных покровах головы (Москаленко, 1977). Идея, положенная в основу метода, состоит в том, что электрические параметры тканей мозга различны, поэтому любые изменения удельных соотношений в закрытой черепной коробке будут отражаться на комплексном электрическом сопротивлении.

Наиболее распространенная модификация этого метода основана на анализе динамики амплитуды и формы пульсовых колебаний электрического сопротивления при различных состояниях системы внутричерепного кровообращения (рис. 2.18). Приборы для регистрации РЭГ представляют собой приставку с внутренним усилителем к электроэнцефалографу или электрокардиографу.

Рис. 2.18. Схема расположения тканей между электродами, наложенными на кожные покровы головы человека (а), и ее электрический эквивалент (б).

1 – кожа, 2 – мягкие ткани головы, 3 – кости черепа, 4 – пространства, заполненные ликвором, 5 – ткань мозга, 6 – электроды: R

и C

– активное и емкостное сопротивления рогового слоя кожи, R

и C

– то же для костей, R

– сопротивление мягких тканей, окружающих череп, R

– поверхностное сопротивление кожи (Москаленко, 1977).

Поскольку в РЭГ для оценки сопротивления тканей применяют токи высокой частоты, размер электродов не имеет существенного значения, так как их поляризация практически отсутствует. Используют пластинчатые овальные или круглые электроды из различных материалов, надежно фиксируя их на голове (рис. 2.19). Информативность полученных показателей зависит от конкретных задач исследования (рис. 2.20).

Рис. 2.19. Варианты расположения электродов для РЭГ на кожных покровах головы.

1 – бифронтальное, 2 – бимастоидальное, 3 – окулоокципитальное, 4 – фронтоокципитальное, 5 – фронтомастоидальное, 6 – окуломастоидальное отведения (Москаленко, 1977).

Рис. 2.20. Схематическое изображение изменений кривой РЭГ. Сверху вниз: норма, окклюзия сосуда, артериовенозный шунт, компрессия мозга, начальная и далеко зашедшая форма атеросклероза сосудов мозга (Москаленко, 1977).

Электромиография

Электромиография (ЭМГ) – метод регистрации суммарных колебаний электрической активности, возникающей при сокращении мышц (рис. 2.21). Поверхностная ЭМГ суммарно отражает разряды двигательных единиц, вызывающих сокращение. Поскольку регистрация производится с поверхности кожи, разряды мышц, располагающихся на разной глубине от поверхности, ослабляются различным образом. В целом уровень электрической активности соответствует общей величине мышечного напряжения (Хэссет, 1981).

Рис. 2.21. Примеры электромиограмм. 1 и 3 «необработанная» ЭМГ; 2 и 4 – интегрированная ЭМГ (Хэссет, 1981).

Полученные сигналы сначала подвергаются выпрямлению, затем интегрируются: производится вычисление площади, находящейся под графической кривой ЭМГ. Электромиограмма содержит множество высокочастотных компонентов, что затрудняет процесс регистрации с помощью обычных полиграфов, поэтому для повышения точности исследования используются осциллографы.

Требования к электромиографическим электродам аналогичны тем, которые применяют в электроэнцефалографии.

Электроокулография

Электроокулография (ЭОГ) – метод регистрации электрической активности, возникающей при движении глаз. Роговица глаза имеет положительный заряд относительно сетчатки, что создает постоянный потенциал, который называется корнеоретинальным потенциалом. При изменении положения глаза происходит переориентация этого потенциала (рис. 2.22), которая фиксируется прибором.

Рис. 2. 22. Физическая основа окулограммы. Глазное яблоко действует как миниатюрная батарея, при его повороте полюса этой батареи изменяют положение относительно электродов, помещенных около глаз. Регистрируются изменения электрического потенциала, по которому можно судить об угле поворота глаз (Хэссет, 1981).

При записи с помощью усилителя постоянного тока можно получить информацию об ориентации глаз, при использовании усилителя переменного тока – только запись движений глаз.

Перед записью производят калибровку, определяя диапазон возможных сдвигов. Для этого испытуемого просят смотреть вперед, вверх, вниз, в стороны. Линия на ЭОГ в тот момент, когда взгляд неподвижен и направлен вперед, принимается за нулевую. Применяются очень небольшие электроды, располагающиеся в точках, показанных на рис. 2.23. Кожу и электроды подготавливают так же, как при электроэнцефалографии.

Рис. 2.23. Места расположения электродов для окулограммы.

Электроокулография наиболее эффективна в совокупности с другими методами. При оценке ЭЭГ, например, она позволяет вычленять артефакты, обусловленные движением глаз.

Кожно-гальваническая реакция

Электрическая активность кожи – кожно-гальваническая реакция (КГР) – определяется двумя способами. Первый, предложенный С. Фере (Fere) в 1888 г., представляет собой измерение кожного сопротивления. Второй – измерение разности потенциалов между двумя точками на поверхности кожи – связан с именем И. Р. Тарханова (1889).

Сопоставление КГР, полученных по методу Фере и по методу Тарханова, привело к выводу, что изменения разности кожных потенциалов и кожного сопротивления отражают одну и ту же рефлекторную реакцию, фиксируемую в различных физических условиях (Кожевников, 1955). Изменения сопротивления всегда представляются однофазной волной уменьшения исходного кожного сопротивления. Изменения кожных потенциалов могут выражаться в виде волн различной полярности, часто многофазных. Согласно Р. Эдельбергу (Edelberg, 1970), разность потенциалов кожи включает эпидермальный компонент, не связанный с активностью потовых желез, тогда как проводимость кожи его не имеет, то есть отражает состояние потовых желез.

При измерении кожного сопротивления с внешним источником тока, присоединенным отрицательным

полюсом к ладони, латентный период изменения сопротивления оказывается на 0,4–0,9 сек больше, чем скрытый период изменений разности потенциалов. Динамические характеристики фазической КГР достоверно отражают быстропротекающие процессы в ЦНС. Характер и форма тонического компонента являются индивидуальными показателями и не обнаруживают четкой зависимости от типа деятельности.

В возникновении КГР участвуют два главных механизма: периферический (свойства самой кожи, в том числе активность потовых желез) (Biro, 1983) и передаточный, связанный с активирующим и пусковым действием центральных структур (Lader, Motagu, 1962). Различают спонтанную КГР, развивающуюся при отсутствии внешнего воздействия, и вызванную – отражающую реакцию организма на внешний стимул.

Для регистрации КГР используют неполяризующиеся электроды, накладываемые обычно на ладонную и тыльную поверхность рук, кончики пальцев, иногда – на лоб или ступни ног.

Наиболее эффективна КГР в сочетании с другими методами при оценке эмоционального состояния испытуемых (рис. 2.24).

Рис. 2. 24. Изменение физиологических функций испытуемого при наступлении дремоты (а) и при пробуждении (б).

1, 2 – ЭЭГ, отведения 0

и 0

(левое и правое полушария соответственно); 3, 4 – КГР левой и правой руки; 5 – сейсмоактограмма (сигналы появляются при постукивании испытуемым по датчику пальцем); 6 – ЭКГ (Леутин, Николаева, 1989).

Все описанные методы получения психофизиологической информации имеют свои достоинства и недостатки. Одновременное использование сразу нескольких из них в одной экспериментальной ситуации позволяет получить более надежные результаты. Дополнительное использование психологических тестов также повышает эффективность применения физиологических методов.

Сверхслабые воздействия постоянными микротоками

Кроме фиксации изменений электрических процессов в мозге, многие исследователи пытались оценить последствия воздействия внешнего электрического тока на состояние человека. Наиболее известными стали результаты, полученные У. Пенфилдом (Penfild, Rusmussen, 1950), который раздражал участки мозга непосредственно перед тем, как их удалял хирург. Эти данные описаны в главе 15. Они положили начало целому направлению в исследовании функций мозга – картированию мозга. Это направление привело к созданию «карт», позволяющими оценить, за какие функции отвечает участок мозга под электродом, через который производится подача слабого электрического раздражения.

Дальнейшее развитие этого направления связано с использованием постоянных микротоков (то есть очень слабых токов величиной 10

– 10

мкА), которыми воздействовали через долгосрочные интрацеребральные (введенные в глубокие структуры мозга) электроды. Как и в первом случае, авторы работали на больных людях, в частности пациентах с фантомными болями (Бехтерева и др, 1977). Фантомными являются боли, которые человек испытывает после операций по удалению органа или части тела. Например, после удаления руки или ее части, человек постоянно чувствует боль в пальцах несуществующей руки.

Однако через эти же электроды можно было не только воздействовать на мозг, но и регистрировать его собственную сверхмедленную активность (токи крайне низких частот, близкие к постоянным), которая оказалось крайне информативным показателем для описания активности глубоких структур мозга (Илюхина, 1977).

Позднее исследователи стали использовать параметры тока, близкие к параметрам природных сверхмедленных потенциалов головного мозга для воздействия через поверхностные электроды, расположенные на разных участках мозга. Это явление стало называться транскраниальной микрополяризацией. Оказалось, что подобные воздействия крайне эффективны при лечении ряда заболеваний. Анализ лечебного эффекта таких токов позволяет оценить процессы, ведущие к лечебному эффекту. Изменение ионного состава ткани, расположенной под электродом при воздействии тока, ведет к каскаду физиологических эффектов, среди которых активация системы регуляции локального кровотока и повышение содержания биологически активных веществ и вазоактивных медиаторов. Это ведет к изменению активности вегетативных центров и высших отделов центральной нервной системы. Изучение процессов, лежащих в основе транскраниальной микрополяризации, позволит понять специфику взаимодействия различных структур мозга (Илюхина и др., 2006).

Вербальная ассоциация

Ассоциация – это некая связь между психическими явлениями, возникающая при определенных условиях. О ней говорят в тех случаях, когда одно событие влечет за собой другое. Термин «ассоциация» был предложен в 1690 г. Дж. Локком (Мартинович, 1997). Поскольку явления и объекты окружающего мира связаны в нашем сознании, то подобные связи существуют и между словами, их обозначающими. Каждое слово не просто существует в сознании, но оно включено в речевую сеть, в которой сотнями нитей оно тянется к другим словам языка. В этой ассоциативно-вербальной сети представлена речевая готовность носителя языка (Караулов, 1999).

Из-за ассоциативной связи слова всегда являются членами речевых гнезд или систем гнезд (Крушевский, 1883). Это обусловлено тем, что они классифицируются в нашем сознании так же, как и обозначаемые ими вещи. Слова походят друг на друга тем или иным своим аспектом, что позволяет нам группировать их. Вербальная сеть является оперативным пространством, в рамках которого происходит речевая активность. С этой позиции, вербальная сеть – это стабильно поддерживаемая мозгом обширная структура, фиксирующая значение каждого слова усвоенного языка и множественные межсловесные связи разной степени «близости» или «удаленности» (Ушакова, 2003; 2004).

Для вербальной ассоциации стимулом не обязательно должно быть слово. Им может быть и часть слова, и структуры, большие, чем слово (например, словосочетание). Подобные связи Ю. Н. Караулов (1999) назвал построением «ассоциативной грамматики». Предполагается, что в психике человека не записана отдельно лексика и грамматика в виде правил лексической и грамматической сочетаемости. Вся речевая система функционирует одновременно. В этом случае частота определенных ассоциативных пар демонстрирует актуализацию владения не только семантикой, но и грамматикой.

Вербальная ассоциация может отражать как реальную связь между явлениями или объектами, так и связь, возникшую в результате субъективного опыта человека. Этот опыт может быть как сугубо личным, так и опытом окружения, с которым связан человек. Например, в нашей стране белый цвет ассоциируется с торжественными событиями, тогда как в Японии он считается цветом траура (Фрумкина, 2001).

Таким образом, характер ассоциаций определяется целым комплексом факторов: индивидуальным опытом испытуемых, особенностью культуры, конкретной политической структурой, в которой они проживают, состоянием, в котором находятся, возрастом.

Индивидуальный опыт человека проявляется в оригинальности или типичности создаваемых ассоциаций. Это обусловлено как генетическими его особенностями, формирующими определенный психологический тип, так и богатством или бедностью на события обстоятельств его

жизни.

Особенность культуры, в которой развивается человек, обнаруживается в характере формирующихся ассоциативных гнезд. Р. М. Фрумкина (2001) провела сравнительный анализ ассоциаций на сему «Сыр», создаваемых испытуемыми, проживающими в разных странах Европы. Для русскоязычных наиболее частыми оказались ассоциации: голландский, вкусный, желтый, масло. Для болгар типичны ассоциации: овца, белый, соленый. Для англоязычных испытуемых: крекеры, мыши, хлеб; для немецкоязычных: масло, хлеб, молоко. Подобный культурный аспект представлен в ассоциативных словарях, отражающих культурную «норму», то есть типичные языковые связи для данного народа.

Конкретные общественно-политические ситуации могут изменить эту норму. Так у молодых людей, проживающих в России и Польше, отмечаются существенные различия в ассоциациях на наиболее одиозные слова из набора «Политика», «Бог», «Добро», «Семья». Анализ ассоциаций выявляет больше негативизма у польских студентов к словам, относящимся к сфере «Политика». В ответах на слова, связанные с темой «Мораль», у польских респондентов прослеживается связь между «вечными» и религиозными ценностями, что не наблюдается у русских (Фрумкина, 2001).

Но и особенности времени, в котором живет человек, отражаются на отношении человека к слову и ассоциации на него. Например, в конце 80-х годов, когда проводилось наше ассоциативное исследование, одним из наиболее эмоциональных было слово «джинсы», тогда как слово «игла» рассматривалось группой экспертов как нейтральное. Более того, испытуемые реагировали на него также, как на нейтральное. Это вполне объяснимое явление. Качественные джинсы в то время можно было приобрести с большим трудом, а наркомания не затрагивала широкие слои населения. Возможно, что исследование, проведенное в настоящее время (начало 21 века), выявит существенные изменения в выборе слов в качестве эмоциональных, и слово «джинсы» будет оцениваться как нейтральное, а «игла» – как эмоциональное (Николаева, 2005).

Состояние, в котором находится испытуемый (здоровье, болезнь, стресс, и т. д.), также меняет качество ассоциаций. Например, человек в остром стрессе порождает большое число инвертированных ассоциаций, то есть ассоциаций, имеющих знак эмоциональной окраски, противоположный слову-стимулу (дружба – вражда, поцелуй – укус и т. д.) (Леутин, Николаева, 1988).

На качество ассоциативного процесса влияет возраст. Показано, что у детей преобладают синтагматические ассоциации (лампа – горит, стул – сижу и т. д.), что, по-видимому, связано с воспроизведением ими фрагментов запомненных фраз. В дальнейшем все чаще встречаются парадигматические ассоциации (лампа – люстра; стол – стул), что обусловлено, возможно, освоением ими понятийной структуры языка (Ушакова, 2004).

Ассоциативный эксперимент как инструмент анализа психических явлений

Впервые ассоциативный эксперимент был предложен в 1879 г. Ф. Гальтоном, родственником Ч. Дарвина. Он проявил себя новатором в различных областях человеческих знаний. Ф. Гальтон ввел дактилоскопию в Скотленд-Ярде, оценил важность близнецового метода в генетическом анализе, предложил новые статистические методы при анализе биологических данных, создал первый тест для оценки интеллекта. Как и большинство исследователей в области психологии того времени, многие экспериментальные исследования он проводил на себе.

Предложенный Ф. Гальтоном вариант ассоциативного метода выглядел следующим образом. Он выбрал 75 английских слов, написал каждое на отдельной карточке и отложил на несколько дней. Затем одной рукой брал карточку, а другой с помощью хронометра отмечал время, когда прочитанное слово вызывало у него две различные мысли. Ф. Гальтон отказался опубликовать результаты эксперимента, сославшись на то, что «они обнажают сущность человеческой мысли с такой удивительной отчетливостью и открывают анатомию мышления с такой живостью и достоверностью, которые вряд ли удастся сохранить, если опубликовать их и сделать достоянием мира» (Miller, 1951).

Систематически метод свободных ассоциаций для оценки состояния человека стал применяться З. Фрейдом (1991). В его трактовке метод выглядел иначе: больной, лежа на кушетке, в течение часа произносил слова, фразы, высказывал мысли на темы, которые всплывали в его сознании.

Иногда такого рода ассоциирование было связано со сновидениями, поразившими больного в детстве и часто повторяющимися в зрелом возрасте. З. Фрейд показал, что возникновение длительных пауз или трудности в процессе ассоциирования свидетельствуют, как правило, о приближении к области неосознаваемого самим испытуемым психического конфликта.

Дальнейший вклад в развитие ассоциативного метода внес К. Юнг (1936), существенно видоизменивший его и создавший собственно ассоциативный эксперимент. В это же время подобное исследование проводил Макс Вертгеймер (Wertheimer e. a., 1992), работы которого менее известны и оказали меньшее влияние на дальнейшее развитие психофизиологии.

К. Юнг использовал 400 различных слов, среди которых были 231 существительное, 69 прилагательных, 82 глагола, 18 предлогов и числительных. Особое внимание уделялось тому, чтобы все слова были известны больному, резко различались по смыслу и звучанию, не ограничивали его в подборе ассоциаций какой-либо одной областью. С помощью хронометра оценивался латентный период вербального ответа и качественные особенности ассоциирования. К. Юнг считал, что, невзирая на кажущуюся произвольность ассоциативного процесса, обследуемый невольно выдает то, что ошибочно считает наиболее скрытым.

К. Юнг подчеркивал, что при анализе ассоциирования исследуются сразу несколько процессов: восприятие, индивидуальные особенности его искажения, интрапсихические ассоциации, словесное оформление и двигательное проявление. Он обнаружил объективные критерии связи предъявляемого слова с комплексом, вытесненным в бессознательное. Этими критериями являются: удлинение латентного периода вербального ответа, ошибки, персеверации, стереотипии, оговорки, цитаты и т. д. Однако К. Юнг субъективно интерпретировал полученные результаты, и его разветвленная классификация ассоциаций представляет собой компиляцию нескольких принципов анализа, переход от одного к другому в которой чрезвычайно субъективен, а сами методы исходят из разных предпосылок (грамматических, психологических, медицинских или физиологических).

В то же время К. Юнг впервые максимально объективизировал процедуру исследования. Результатом этой работы, кроме критериев определения области бессознательно существующего конфликта, было обнаружение факта, что ассоциации часто представляют собой не ближайшее всплывшее содержание, а следствие целого ряда ассоциативных процессов. Он обратил внимание и на трудность поиска здоровых испытуемых для обследования, особенно среди образованных людей.

Нерешенность вопроса качественного анализа ассоциаций сохранилась до сих пор.

Дж. Диз (Dees, 1965), анализируя принципы общепринятых классификаций ассоциаций, отмечал, что они «отчасти психологические, отчасти логические, отчасти лингвистические и отчасти философские (эпистемологические)». Эти классификации не имеют никакого

отношения к ассоциативному процессу и привязываются к нему достаточно произвольно. При этом делается попытка втиснуть ассоциации в те схемы отношений, которые обнаружены в грамматике, разного рода словарях, психодинамических теориях, а также различных представлениях об организации физического мира.

Одну из первых классификаций предложил Д. Юм (1965), который выделил 3 типа ассоциаций: по сходству, по смежности во времени и события, связанные причинно-следственными отношениями. Наиболее типичной является классификация, предложенная Дж. Миллером (Miller, 1951), в которой ассоциации группируются по контрасту, сходству, подчинению, соподчинению, обобщению, ассонансу, по связи «часть – целое» и возможности рассматривать ее как дополнение, по отношению к эгоцентризму, связи на основе одного корня, возможности быть представленным как проекция. Д. Слобин и Дж. Грин (1976) отмечают, что «эти классификации очень остроумны, но не совсем ясно, к каким выводам они могут привести, как определяются их основы и каковы их пределы».

Последующие исследования подтвердили взаимосвязь словесных ассоциаций и основных механизмов речевой деятельности. Речь человека отражает в себе, с одной стороны, закономерности определенной языковой системы, с другой – психологические особенности говорящего, и оба эти аспекта находят выражение в структуре словесных ассоциаций (Галагудзе, 1980).

Ассоциативный эксперимент широко применялся для анализа высшей нервной деятельности здорового и больного мозга взрослого человека и ребенка (Иванов-Смоленский, 1963). При этом в расчет принимались латентный (скрытый) период вербального ответа и его средняя вариация, тип и характер ассоциации в соответствии с той или иной классификацией, комплексные реакции, т. е. вполне определенные реакции, вызванные аффектогенными раздражителями.

А. Р. Лурия (1928) предложил свою модификацию ассоциативного эксперимента, названную им сопряженной моторной методикой. Испытуемому предлагается слово-стимул, в ответ на которое он должен произнести первое пришедшее в голову слово-ассоциацию и одновременно нажать на пневматическую грушу. Эта процедура позволяет, кроме латентного периода вербального ответа, измерить скрытый период и исследовать форму сопряженной двигательной реакции, зафиксированную самописцем. Оказалось, что в том случае, когда испытуемому предъявляются слова, не имеющие для него эмоциональной значимости, латентный период вербального ответа и сопряженной моторной реакции совпадают, а сама моторная реакция имеет простую форму.

При предъявлении аффектогенных слов латентный период ассоциации существенно изменяется, поскольку испытуемый пытается скрыть первую возникшую ассоциацию, которую он по тем или иным причинам не может сообщить экспериментатору. Однако с невысказанным ответом связан легкий нажим на грушу, и на миограмме появляется излом или характерное дрожание. Это рассогласование между вербальным и двигательным компонентами ответа отражает своеобразный напряженный характер ассоциативного процесса.

Проведение ассоциативного эксперимента нередко сопровождается регистрацией вегетативных реакций, в частности КГР (Леутин, Николаева, 1988; Николаева и др., 1990) и энцефалограммы (Воронин и др., 1976) (рис. 2.25).

Рис. 2.25. Изменение амплитуды КГР у двух испытуемых (а) и (б) при порождении ассоциации в ответ на предъявление слов различной эмоциональной значимости:

1 – «буква», 2 – «любовь», 3 – «лента», 4 – «дурак».

Использование ассоциативного теста для анализа реакций спортсменов на нейтральные слова, слова, связанные с успехом/неуспехом, обнаружило следующее: в состоянии психического покоя латентный период ассоциаций на эмоциогенные слова увеличивается на 40 %, а у отдельных, эмоционально неустойчивых спортсменов – на 200 %. Перед стартом у психологически устойчивых спортсменов латентный период меняется мало, незначительно превышая исходные данные. Однако у спортсменов, испытывающих высокий уровень эмоционального напряжения, увеличение латентного периода на слова, связанные с успехом/неуспехом, достигает 300 % (Дашкевич, 1968).

Таким образом, ассоциативный эксперимент может быть эффективным инструментом как для анализа индивидуальной эмоциональной сферы человека, так и для оценки изменения этого состояния под влиянием каких-либо воздействий.

Словарь

Артефакты —

ненужные в данный момент для исследователя записи электрической активности, являющиеся помехами.

Вызванный потенциал —

усредненная запись волновой активности мозга при повторных предъявлениях одного и того же стимула.

Кожно-гальвафническая реакция – запись электрической активности кожи.

Компьютерная томография —

современный метод, позволяющий визуализировать особенности строения мозга человека с помощью компьютера и рентгеновской установки.

Метод ядерно-магнитного резонанса —

позволяет визуализировать строение мозга, как и при компьютерной томографии, но он не связан с использованием радиоактивных лучей. При этом методе вокруг головы испытуемого создается очень сильное магнитное поле, которое воздействует на ядра атомов водорода, имеющих внутреннее вращение. Выключение поля ведет к тому, что атомы утрачивают единое направление осей вращения и вследствие этого начинают излучать энергию. Эту энергию фиксирует датчик, а информация передается на компьютер.

Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) —

метод, позволяющий оценить метаболическую активность в различных участках мозга.

Реоэнцефалография (РЭГ) —

метод исследования кровообращения головного мозга человека, основанный на регистрации изменений пассивных электрических характеристик между электродами, фиксированными на кожных покровах головы.

Томография —

метод визуализации структур мозга, основанный на получении срезов мозга с помощью специальных техник.

Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) —

запись электрической активности головного мозга.

Электромиография (ЭМГ) —

метод регистрации суммарных колебаний электрической активности, возникающей при сокращении мышц.

Электроокулография (ЭОГ) —

метод регистрации электрической активности, возникающей при движении глаз.

Контрольные вопросы

1. Сформулируйте принцип адекватности.

2. Различие в методах, используемых в психофизиологии и физиологической психологии.

3. Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации.

4. Типы волн на ЭЭГ.

5. Импульсная активность нервных клеток и ее регистрация.

6. Что такое вызванные потенциалы мозга и потенциалы, связанные событиями?

7. Томографические методы исследования мозга.

8. Реоэнцефалография.

9. Электромиограмма и методы ее регистрации.

10. Электроокулография.

11. Электрическая активность кожи и ее регистрация.

12. Ассоциативный эксперимент и сфера его применения.

Глава 3

Психофизиологические механизмы адаптивного поведения

Матчинский горный узел. Фото В. П. Леутина

Определение адаптации

Термин «адаптация» применяется к широкому кругу явлений. С позиции теории эволюции (Дарвин, 1953) адаптация – это механизм, обеспечивающий освоение растениями и животными новых мест обитания и выживание

в них в процессе конкурентной борьбы. Для большинства физиологов адаптации – это частное явление приспособления к конкретным условиям существования (Лебединский, 1956). Психологи используют его для определения интеллекта (см. гл. 14). В этом случае под адаптацией понимается приспособление к постоянно меняющимся социальным и психологическим условиям с применением разнообразных знаний и умений (Дружинин, 1999).

В этой главе под адаптацией мы будем понимать процесс приспособления к меняющимся природным факторам среды. Многообразие природных факторов и умение человека жить в них свидетельствуют о наличии как специфических, так и общих механизмов адаптации. Реальность существования универсальных механизмов вытекает из широчайших возможностей приспосабливаться к условиям, с которыми не встречался ранее ни данный организм, ни даже представители вида в целом (рис. 3.1). Мы будем разбирать лишь те механизмы, которые относятся к психофизиологии, то есть отражают взаимодействие психологических и физиологических изменений.

Суть любой адаптирующейся системы заключается в способности корректировать свои реакции согласно изменениям воздействующего стимула на основе имеющегося опыта, а также накопление и хранение вновь поступающей информации. Именно поэтому приспособление возможно лишь при условии сохранности и четкой работы механизмов памяти. В филогенетическом аспекте высшей ступенью адаптации животных является их способность к обучению (Ушаков, 1978).

Рис. 3.1. Оценка клино- и ортостатической проб в полевых условиях

В привычных условиях в поведении преобладают стереотипные действия, которые сокращают время восприятия и реагирования человека. Однако при попадании в новые условия, при внезапном изменении среды обитания необходима существенная коррекция поведения человека.

Проблема адаптации в настоящее время приобрела особое значение, поскольку приспосабливаться приходится не только к изменяющимся условиям природной среды, но и к последствиям антропогенной активности, а также к социальным условиям, которые могут не совпадать с действием природных факторов. Универсальным ответом организма на значительные изменения является общий адаптационный синдром.

Стресс

Понятие «стресс» из научной литературы прочно перешло в бытовую речь. Говорят о нарастании стресса в развитых странах, о его вредных последствиях для здоровья людей и т. д. Обыденная сфера применения существенно упрощает это понятие. Детальное исследование механизмов стресса продолжает оставаться весьма актуальным.

Термин «стресс» (напряжение, англ.) в 1927 г. ввел У. Кэннон (Cannon, 1927) для обозначения физиологических реакций, возникающих в организме человека и животных под воздействием аверсивного, несущего угрозу, стимула. По Кэннону, отвечая на возникшую опасность, организм использует две стратегии: борьбу или бегство (flight or fight). Обе стратегии связаны с симпатической активацией, которая ведет к возрастанию частоты сердечных сокращений, артериального давления, дыхания.

В настоящее время под стрессом понимается состояние, вызванное чрезмерно сильным воздействием на организм, которое принято называть стрессором. Установлено, что многие повреждающие эффекты сверхсильного воздействия обусловлены не самим стрессором, а реакцией человека на него. Более того, выражение отрицательных эмоций неблагоприятно сказывается не только на том, кто их испытывает, но и на тех, с кем он общается (рис. 3.2.).

Рис. 3.2. И. Е. Репин. Иван Грозный и сын его Иван (деталь).

Общий адаптационный синдром

В 1925 г., будучи студентом, Г. Селье обратил внимание на то, что многие болезни начинаются с одних и тех же симптомов: недомогания, слабости, головной боли. Окончив университет, он подробно исследовал этот феномен. Он подвергал экспериментальных животных разным сверхсильным воздействиям: понижал температуру тела, вводил подкожно токсические вещества (например, формалин), заставлял быстро и долго бежать, вызывал боль и кровопотерю. Затем проводил вскрытие и искал изменения внутренних органов, сопровождавшие все эти воздействия.

Эти исследования привели в 1936 г. к открытию синдрома, вызываемого разными повреждающими агентами, или общего адаптационного синдрома (Селье, 1960; 1972). Он был назван общим, поскольку вызывался обстоятельствами, приводящими к изменению в организме в целом; адаптационным – так как, с точки зрения Г. Селье, имел приспособительное значение, мобилизуя ресурсы организма в тяжелых условиях; и синдромом, «потому, что его отдельные проявления координированы и отчасти взаимозависимы» (Селье, 1960, с.60).

Общий адаптационный синдром включает в себя так называемую триаду Селье:

1. Инволюцию (уменьшение) тимуса (вилочковой железы), селезенки, лимфатических узлов, жировой ткани.

2. Изъязвление желудка и желудочно-кишечного тракта.

3. Исчезновение гранул липидов в надпочечниках и увеличение коркового слоя надпочечников.

Позднее был открыт гормон, точнее, семейство гормонов кортикостероидов, введение которых также вызывало физиологические явления, соответствующие триаде Селье. Наиболее известный гормон этого семейства – кортизол. Именно кортикостероиды исчезают из гранул в надпочечниках, а разрастание коркового слоя надпочечников связано с увеличенной их секрецией под воздействием сверхсильного раздражителя. Два первых пункта триады Селье обеспечиваются подавлением активности иммунной системы и усилением выделения соляной кислоты в желудке большими концентрациями кортизола.

Стадии развития стресса

Селье выделил три стадии общего адаптационного синдрома, последовательно разворачивающиеся во времени после появления стрессора.

Первая стадия – реакция тревоги, или аларм-реакция (alarm – тревога, англ.) – обнаруживается в мобилизации защитных сил организма, в результате чего происходит процесс перестройки вегетативной и гормональной регуляции. В кровь выбрасывается большое количество кортикостероидов, усиливается гемоконцентрация (сгущение крови), в тканях преобладают катаболические процессы (Угрюмов, 1999).

Во время аларм-реакции происходит активация симпатического отдела вегетативной нервной системы, в кровяное русло поступает большое количество адреналина, концентрация которого может увеличиться в 300 раз. Адреналин, в свою очередь, усиливает процесс превращения гликогена в глюкозу. Известно, что мозг не имеет запасов глюкозы, в отличие от других органов, например, мышц и печени. Поэтому при стрессе, когда резко возрастают потребности мозга в глюкозе, адреналин способствует поддержанию гомеостаза мозга, активируя ее синтез из гликогена печени.

Стрессовую реакцию обеспечивают кортикостероиды. Стрессор, воздействуя на организм, вызывает активацию симпатического отдела гипоталамуса. Следствием этого является возбуждение чревного нерва и через него – мозгового слоя надпочечников, что и приводит к выбросу адреналина и норадреналина. Далее они с током крови направляются в особую область гипоталамуса, где находятся нейроны, продуцирующие адренокорт икотропинрелизинг-фактор, или адренокортиколиберин.

Кровь несет это вещество в переднюю долю гипофиза, где оно

способствует выделению адренокортикотропного гормона (АКТГ). Попадая с током крови в корковый слой надпочечников, гормон активирует выход из гранул кортикостероидов, прежде всего кортизола. Гипофиз также секретирует бета-эндорфин, который усиливает выброс кортикостероидов в кровь и параллельно повышает болевой порог, что снижает чувствительность человека к боли при стрессе (рис. 3.3).

Рис. 3.3. Контроль секреции глюкокоротикоидов (Carl son, 1992).

Практически все клетки организма имеют рецепторы, чувствительные к кортизолу. Высокие концентрации кортизола приводят к торможению воспалительных реакций (снижению иммунитета), распаду белков в периферических тканях и их синтезу в печени, повышению концентрации сахара в крови, экскреции (выделению) кальция и фосфата почками. Он блокирует выброс тестостерона в кровь, что приводит к снижению сексуального влечения у мужчин.

Поскольку угрожающий стимул требует значительной активности мозга, вегетативные и эндокринные компоненты стресса по сути своей катаболические: они обеспечивают мобилизацию энергетики организма. Адреналин меняет метаболизм глюкозы, ускоряя процесс разложения гликогена, запасенного в мышцах, до глюкозы. Он способствует также превращению белка в глюкозу, делает доступным жир для переработки, увеличивает кровоток к мышцам, стимулирует поведенческий ответ, по-видимому, опосредованно через мозг.

Секреция кортизола не только помогает животному и человеку приспособиться к изменившимся условиям, но и выживать. Людям, лишенным надпочечников, для поддержания жизни необходимо регулярно получать дозы кортизола, без которого смертельный исход неизбежен (Tyrell, Baxter, 1981).

Кровь в норме содержит около 80–120 мг глюкозы, попадающей туда из кишечника. На ее пути барьером встает печень, стимулирующая образование гликогена из избыточного количества глюкозы. Этот процесс происходит под контролем инсулина, который не только способствует образованию гликогена, но и регулирует проницаемость клеток для глюкозы. Он также усиливает синтез жиров и белков. Во время аларм-реакции количество инсулина уменьшается, поскольку инсулин и кортизол находятся в реципрокных отношениях. Происходит увеличение уровня глюкозы, но не только за счет распада гликогена, а также благодаря гидролизу жиров и белков. На стадии истощения отмечается уменьшение количества глюкозы в крови, что может привести к нарушению питания мозга.

Катехоламины, прежде всего адреналин, оказывают влияние на обмен инсулина. Воздействуя на бета-адренорецепторы островкового аппарата поджелудочной железы, они усиливают продукцию инсулина, а вступая в реакцию с альфа-адренорецепторами, блокируют выделение инсулина в кровь. Взаимоотношения трех основных гормонов на протяжении разных стадий стресса показаны на рисунке 3.4. Длительное воздействие стресса может привести к развитию диабета напряжения.

Рис. 3.4. Динамика взаимоотношений между содержанием в крови катехоламинов (1), глюкокортикоидов (2) и инсулина (3) в различные фазы стресса по Селье. А – изменение резистентности организма; Б – изменение концентрации адаптивных гормонов (Панин, 1983).

Патогенным следствием стрессовой реакции является увеличение числа свободных радикалов – высокоактивных соединений, накапливающихся при разобщении механизмов клеточного дыхания и окислительного фосфорилирования в митохондрии клетки при избытке гормонов стресса. Свободные радикалы могут взаимодействовать со всеми находящимися в клетке веществами (в том числе ферментами, липидами мембраны, ДНК), повреждая их и нарушая нормальное функционирование. Они же могут повреждать сосудистую стенку, что в дальнейшем повышает вероятность развития сердечно-сосудистых заболеваний (Климов, Никульчева, 1995).

Вторая стадия стресса называется стадией резистентности. Она наступает, если действие стрессора не превышает компенсаторных возможностей организма. В этом случае отмечается повышение сопротивляемости организма внешнему экстремальному воздействию. В коре надпочечников вновь появляются секреторные гранулы, обусловленные выработкой кортикостероидов, усиливается гемодилюция (разжижение крови), в тканях преобладают анаболические процессы.

После длительного действия сильного раздражителя компенсаторные возможности центральных и периферических механизмов стрессовой реакции могут исчерпаться, и организм перейдет в последнюю, третью стадию – стадию истощения, в которой вновь возникают элементы стадии тревоги, однако происходящие изменения носят необратимый характер. Обнаруживается истощение механизмов, обеспечивающих секрецию кортизола. Если стрессор чрезмерен и продолжает действовать, то вслед за этой стадией возможна гибель организма (Панин, 1983). Восстановительные процессы после стресса обусловлены, прежде всего, действием гормона роста.

По качеству влияния раздражителя на организм выделяют физический стресс, связанный с воздействием сверхсильного физического раздражителя, например, холода, и эмоциональный стресс, вызванный эмоциональной реакцией человека на внешние стимулы. Очевидно, что в реальной жизни невозможно выделение чисто физического или чисто эмоционального стресса, поскольку любой физический раздражитель обязательно будет сопровождаться эмоциональной реакцией, хотя бы вследствие значительности своего воздействия. Такое деление представляет лишь теоретический интерес, тем не менее оно удобно с практической точки зрения. Например, человек, выходящий в одних трусах на снег и выливающий на себя ведро холодной воды, подвергается воздействию физического стресса, однако эти действия, безусловно, будут сопровождаться теми или иными эмоциональными реакциями, например, положительными эмоциями у закаленного человека или негативными у того, кто подвергается этой процедуре насильно.

Последствия от эмоционального стресса могут быть не менее, а иногда и более существенными, чем от физического стресса. В 60-х годах 20 столетия ученый Ален Бомбар (1965) заинтересовался удивительным феноменом: после кораблекрушений люди, спасшиеся на плотах, тем не менее погибали, когда на 2-й – 3-й дни приходила помощь. Было непонятно, от чего гибнут люди, поскольку от жажды в среднем погибают через 7 дней, а без еды можно продержаться более трех недель. Ален Бомбар предпринял беспрецедентный эксперимент: на небольшом плоту без продуктов в одиночестве он пересек Атлантический океан. Почти три месяца длилась его борьба со стихией. Его подобрали у берегов Америки обессиленного, но живого. Главнейшим выводом этого предприятия были последние слова его книги: «Жертвы кораблекрушений! Вас убило не море, вас убили не голод и жажда, вас убил страх». Многочисленные исследования более позднего времени подтвердили эту мысль. Эмоциональные переживания в специфических условиях, например, в отсутствии движения, истощают организм, что приводит к гибели людей примерно на третьи сутки.

Современная действительность предлагает новые примеры подобного воздействия на человека. Зрители спектакля «Норд-Ост» в Москве в октябре 2002 года, ставшие заложниками, в полной мере ощутили это зловещее сочетание физического и

эмоционального стресса. Условиях их содержания были самыми злокачественными из всех возможных: отсутствие нужного количества воды, пищи, кислорода в закрытом помещении, нормального сна и движения в сочетании с острым психологическим давлением. Когда на третьи сутки проводился штурм с использованием газа, то погибло 120 человек. Эти люди стали не жертвой газа, который регулярно применяется в хирургической практике, они стали жертвой условий, несовместимых с жизнью, созданных террористами. Наиболее незащищенными в этих обстоятельствах оказались дети и пожилые люди. Подобный стресс пережили и жители Беслана в захваченной школе.

В своих работах Г. Селье (1972) отмечал, что стресс – это неспецифическая реакция, а следовательно, не может быть деления его на виды в зависимости от модальности воздействия. В то же время большая часть современных исследователей придерживается точки зрения на некоторую специфичность стресса, возникающего под воздействием разных причин.

Особенности острого и хронического стресса

Различают стресс острый и хронический. Пример с обливанием холодной водой на снегу – образец острого стресса, продолжительность которого невелика. Острый стресс часто имеет тренирующий характер, поэтому рекомендуется врачами.

Хронический стресс (например, длительное переохлаждение, постоянные эмоциональные переживания) истощает организм и способствует появлению заболеваний, называемых болезнями адаптации. К ним относятся аллергические заболевания (вызванные продолжительным подавлением активности иммунной системы), мочекаменная болезнь, диабет напряжения, сердечно-сосудистые заболевания, бездетность (Лисицин, 1982).

Пережившие пребывание в концентрационном лагере люди впоследствии обладали худшим здоровьем по сравнению с теми, кто не имел такого жизненного опыта (Cohen, 1954). Диспетчеры в аэропортах значительно чаще страдают диабетом, язвами желудка и кишечника по сравнению с работниками других профессий. Артериальное давление у них тем выше, чем дольше они работали на этом месте и чем были старше (Угрюмов, 1999). Г. Селье первым предположил, что повреждающий эффект стресса обусловлен действием кортизола.

Реакция на стресс зависит от возраста: чем старше человек, тем тяжелее последствия, оказываемые сверхсильным раздражителем (Угрюмов, 1999). Стресс может ускорять возрастные процессы (Угрюмов, 1999). Длительное воздействие кортикостероидов ведет к повреждению клеток гиппокампа и, как следствие, утрате памяти. Кортизол повышает чувствительность нейронов к потенциальным повреждающим агентам, например, к пониженному кровяному давлению, поскольку длительное его действие снижает способность нейронов утилизировать глюкозу. При резком падении давления метаболизм глюкозы стремительно уменьшается, что ведет к гибели нейронов от голода.

Стресс – адаптивная реакция организма в ответ на действия сверхсильного раздражителя. Почему же она в настоящее время становится причиной тяжелых заболеваний, являющихся наиболее частой причиной смерти людей в цивилизованных странах? Это обусловлено неодинаковым поведением современных людей и тех, выживание которых обеспечивал механизм стресса. Стресс подготавливает организм к бегству или борьбе, что и делал первобытный человек в сложных ситуациях. Современный человек, сохранивший тело «неандертальца», переживая стресс, обычно сидит. Именно это поведение обрушивает на организм вегетативные и гормональные сдвиги. Чтобы стресс выполнял свою адаптивнюю функцию, человек под воздействием сверхсильных раздражителей должен двигаться.

Копинг

Понятие копинг введено Р. С. Лазарусом (Lazarus, 1982, 1993). Coping (англ.) – способность справиться с ситуацией, овладение ею. Таким образом, копинг – это способ, который человек использует, чтобы справиться со стрессовой ситуацией.

Можно выделить проблемноцентрированный копинг, когда субъект предпринимает разнообразные попытки решить возникшую у него проблему и выйти из стресса. Противоположностью такого рода копинга является эмоциоцентрированный копинг, при котором человек полностью поглощен своими эмоциями и не пытается вырваться из ситуации, приведшей к стрессу. Такие люди часто сетуют на судьбу, ввергнувшую их в эти обстоятельства, плачут и стенают, однако не предпринимают ничего, что способствовало бы разрешению проблемы.

Идея копинга еще раз подтверждает представление о том, что большая часть негативных последствий стресса обусловлена реакцией человека. Есть стрессоры, оказывающие прямое воздействие на организм, например, ионизирующее излучение. Величина повреждений в таких случаях зависит от дозы радиации и физических возможностей организма. Влияние же многих других стрессоров, например, вызывающих страх и тревогу, зависит от эмоциональной реактивности и восприимчивости, способности концентрироваться на решении проблемы, принятия ответственности на себя. Именно поэтому одна и та же ситуация у разных людей будет вызывать повреждения различной величины.

Показано, что как только животное обучается справляться с ситуацией, вегетативный ответ, сопровождающий научение, исчезает. В экспериментах с негативным подкреплением, где за условным сигналом следовал удар током, крысы, способные обнаружить связь между этими событиями, имели меньше язв в желудочно-кишечном тракте по сравнению с теми, которые не смогли обучиться и выявить такую зависимость.

Точно так же у человека: как только создается ощущение, что он справился с ситуацией или даже видимость овладения ею, последствия стресса нивелируются. Это свидетельствует о том, что и иллюзия владения стрессом может снять его негативные последствия. На этом факте основано действие многих психотерапевтических приемов. Этим же обусловлено широкое распространение самых разнообразных мифологических представлений, позволяющих поддерживать иллюзию устойчивости существования у людей, проживающих в состоянии хронического стресса, детерминированного социальными изменениями.

Индивидуальные особенности реагирования людей на стресс

Первую попытку связать индивидуальные реакции на стресс с личностными особенностями сделали М. Фридман и Р. Розенман (Friedman, Rosenman, 1974). Они отметили некоторые характеристики людей, страдающих сердечно-сосудистыми заболеваниями: наличие высокой соревновательности, враждебности, нетерпения, большой подвижности, быстрой речи, отсутствие желания выслушать другую точку зрения. Авторы выделили таких людей в отдельную группу и назвали ее тип А. Всех прочих они отнесли к типу Б.

Существуют и другие особенности, увеличивающие вероятность развития заболевания. К ним относится, в частности, тип копинга, используемый в стрессовой ситуации. Например, в одном из экспериментов всех испытуемых обезьян кормили продуктами с высокими концентрациями холестерина, что повышало вероятность развития сердечно-сосудистых заболеваний. К тому же обезьяны находились в ситуации, где постоянно существовала угроза их поимки. Однако атеросклероз возник не у всех животных. Было показано, что обезьяны, которые обнаруживали максимальный страх, быстрее заболевали.

В настоящее время предложена новая характеристика

для людей, у которых повышена вероятность психосоматических заболеваний (сердечно-сосудистых, желудочного тракта и т. д.). Считается, что всю эту разнообразную группу людей характеризует невозможность управления своими желаниям. Это объясняется следующим образом. Для каждой болезни определены свои факторы риска, которые хорошо известны в медицине и достаточно широко освещаются в популярной прессе. Все они, в конечном счете, сводятся к необходимости здорового образа жизни. Если человек переедает и не может справиться с собой, мало двигается и не может заставить себя быстро ходить пешком или бегать, если он курит и т. д., то, безусловно, на лицо недостаточность волевых качеств. Сами эти люди объясняют свои действия ссылками на то, что «наука еще ничего не доказала» или приводят примеры тех, кто всю жизнь курил и умер «здоровеньким». Но это лишь механизм психологической защиты, который прячет неспособность справиться со своими желаниями.

Как бы не отделял себя человек от мира природы, но его тело – это результат приспособления к активному образу жизни, часто экстремальным физическим нагрузкам, отсутствию вредных веществ, частому недоеданию. Как только человек начинает сидеть или лежать, много есть, курить и т. д., функционирование его тела выходит за рамки физиологических возможностей, и болезнь становится неизбежным следствием такого поведения.

Выученная беспомощность

Не всегда личностные особенности имеют решающее значение в выходе из стрессовой ситуации. В отдельных случаях обстоятельства роковым образом изменяют личностные особенности. Это хорошо демонстрирует эксперимент с выученной беспомощностью (Seligman, Beagley, 1975). Суть его заключается в том, что две группы животных обучаются в двух различных ситуациях. Одной группе вслед за действием условного раздражителя, например, звука, в качестве отрицательного подкрепления подается на пол клетки короткий, но сильный удар электрическим током. Очень скоро животные начинают связывать звук с безусловным подкреплением и обучаются эффективно избегать удар, подпрыгивая в этот момент, цепляясь за боковые решетки и т. д.

Другой группе также предлагается условный сигнал, за которым следует удар электрическим током, однако особенности подкрепления несколько изменены: какие бы действия ни предпринимало животное, оно все равно получит удар током. Этот вариант, таким образом, отличается наличием неизбегаемого негативного подкрепления. При появлении условного сигнала животные второй группы через некоторое время перестают искать выход из ситуации и обнаруживают тип поведения, который называется выученной беспомощностью: они становятся пассивными в любых новых ситуациях, способность к обучению резко падает, утрачивается любопытство (Seligman, Beagley, 1975). Таким образом, они обучаются тому, что их активность не поможет им выбраться из создавшегося положения. Они будут ждать помощи других.

Влияние социально значимого стресса на восприятие эмоциональной информации

Известно, что условия жизни тоталитарного государства особым образом изменяют восприятие и оценку значимости событий у людей (Solomon, Prager, 1988; Blake e. a., 1992; Hyer e. a., 1992).

Э. Фромм (2005) впервые показал, что причины тоталитаризма лежат не только в политической ситуации, но и в особенностях психики человека, в восприятии себя и окружающих. После Второй мировой войны появились уникальные работы, описывающие искажение информации в условиях концентрационных лагерей (Bettelheim, 1943; Kautsky, 1946; Kral, 1951; Frankl, 1959). Люди, находившиеся в заключении во время войны, позднее демонстрировали трудности в вербализации своего эмоционального опыта, а также тревожность как преобладающую форму реагирования (Babaja, Stermsek, 1992). В этой алогичной реальности они страдали от психологического расстройства на индивидуальном уровне, но показывали выдержку на коллективном (Punamaki, 1988–1989).

Большинство исследований влияния тоталитарного режима обнаруживают такие изменения психической сферы людей, которые свойственны либо невротической, либо психосоматической структурам личности (Ahrens, 1983). К ним относятся инфантильность, усиленный контроль естественного проявления эмоций (Alexander, 1950; Tsutsui, 1990). Ф. А. Хайек (Hayek, 1944) отметил специфическое изменение в восприятии слов, отражающих человеческие ценности, которые выражаются в извращении смысла или его смещении для наиболее значимых слов.

Подобный феномен может наблюдаться и у людей, перенесших сильное эмоционально отрицательное переживание (неизбегаемое негативное подкрепление) в критические периоды жизни. Показано, что люди (опытная группа), пережившие в возрасте до 6 лет репрессии, которым подверглись близкие родственники, в зрелости и старости демонстрируют подавление ответной реакции на насилие, чего нет у лиц, не имеющих такого опыта в детстве (контрольная группа) (Николаева и др., 1996).

Испытуемые участвовали в ассоциативном эксперименте: записывали ассоциации на слова различной эмоциональной значимости. У лиц опытной группы выявлено подавление непосредственной негативной реакции в ответ на предъявление отрицательно окрашенного сигнала. Это выражается в том, что у них в десять раз чаще по сравнению с контролем отсутствуют ассоциации на отрицательно окрашенные слова (рис. 3.5). Качественный анализ показывает, что чаще всего нет ассоциаций на слова, характеризующие насилие. Если же ассоциация на эмоциональное слово существует, то знак ее эмоциональной окраски чаще противоположен знаку слова-стимула (рис. 3.6).

Рис. 3.5. Число отсутствующих ассоциаций в контрольной (1) и опытной (2) группах. Н – нейтральные слова; Э – эмоциональные слова; «+» – положительно окрашенные слова, «-» – отрицательно окрашенные слова. ** – р < 0,01 (Николаева и др., 1996).

Рис. 3.6. Число инвертированных ассоциаций в контрольной (1) и опытной (2) группах. Обозначения см. на рис. 3.5 (Николаева и др., 1996).

Инвертированные ассоциации в ответ на предъявление эмоциональных слов часто встречаются у больных острым неврозом людей и практически отсутствуют у здоровых (Леутин, Николаева, 1988). Таким образом, у испытуемых опытной группы возникает специфический способ реагирования, при котором агрессивная реакция возникает не на насилие, а на положительное воздействие. По-видимому, этот способ не обеспечивает полную реализацию негативных эмоций, поскольку у таких людей параллельно существует аутоагрессия, проявляющаяся в наличии у них одновременно нескольких хронических заболеваний.

Анализ амбулаторных карт испытуемых двух групп дал следующие результаты. Распределения людей каждой группы имеют различную моду (наиболее часто встречающаяся характеристика): если в контрольной группе большее число людей имеет три хронических заболевания, то в опытной – пять и больше (рис. 3.7). Конкретный анализ заболеваний выявил, что в опытной группе наиболее часто (56 %) встречаются заболевания желудочно-кишечного тракта, немного реже – неврозы (48,8 %), затем идут атеросклероз (26,8 %) и ишемическая болезнь сердца (22 %); аналогичные значения для обследованных в контрольной группе составляют – 24,3, 19,5, 7,3 и 7,3 %.

Рис. 3.7. Распределение испытуемых опытной и контрольной групп по числу хронических заболеваний

(Николаева и др., 1996).

Механизмы иммунодепрессии, обусловленной стрессом

Стресс подавляет иммунную систему, способствуя большей вероятности возникновения инфекционных заболеваний и усилению аутоиммунных заболеваний, изменению роста опухолей. Кортизол непосредственно снижает активность иммунной системы. Рецепторы к кортизолу существуют у всех типов лимфоцитов, и иммунодепрессия осуществляется через них. Поскольку выработка кортизола контролируется центральной нервной системой, активность структур мозга непосредственно влияет на состояние иммунной системы.

Стресс, связанный с воздействием неизбегаемого удара электрическим током, снижает число лимфоцитов. Указанный эффект исчезает при адреналэктомии, следовательно он опосредуется глюкокортикоидами. Имеются и некоторые другие пути воздействия на иммунную систему. Костный мозг, тимус и лимфатические узлы иннервируются из центральной нервной системы, поэтому возможно непосредственное воздействие на иммунокомпетентные органы.

Показано, что иммунная система чувствительна к нейропептидам, в частности опиоидам. Именно поэтому в ситуации с неизбегаемым ударом электрическим током снижается чувствительность животного к боли и подавляется продукция специфических лимфоцитов – клеток-киллеров. Оба эти эффекта опосредуются опиоидами, поскольку снимаются налоксоном, блокатором опиатных рецепторов. Активность клеток-киллеров подавляется инъекцией морфина в латеральные желудочки мозга (Carlson, 1992).

Подавлением активности иммунной системы можно объяснить возникновение директорского невроза. У руководителей часто отмечается регулярно повторяющийся феномен: они не испытывают физического недомогания в течение рабочей недели, но часто болеют в выходные дни. Либо они успешно работают весь год, но во время летнего отпуска могут оказаться в больнице с воспалением легких. Такая последовательность событий объясняется тем, что напряженный режим работы ведет к снижению активности иммунной системы, которая в дни отдыха восстанавливается, что и проявляется в разнообразных воспалительных процессах.

Центральная регуляция стрессовых реакций

Механизмы стресса в организме человека могут реализоваться исключительно на уровне вегетативной регуляции, что обусловлено специфичностью интерорецепции (Панин, 1983). В то же время возможности осознанного поведения во время стресса и наличие индивидуальных различий в реакциях свидетельствует о широких возможностях многих структур мозга активно включаться в процесс его регуляции.

Большинство результатов свидетельствует об активации правого полушария и некотором снижении уровня активности левого полушария мозга в стрессовых ситуациях (Леутин, Николаева, 1988, 2005; Вольф, 2000; Айдаркин, Кириллова, 1993). Обнаружена бульшая толерантность правого полушария к условиям продолжительной экстремальной ситуации (Гребенникова, 1991).

Зависимость последствий стресса от эмоциональной реакции человека на стрессор свидетельствует об участии лимбических структур в высшем контроле стрессового ответа. Считается, что развитие тревожности связано с функционированием септогиппокампальной системы (Gray, 1978). В то же время принятие решения происходит при участии лобных долей головного мозга, которые вместе с гиппокампом обеспечивают реагирование человека на маловероятные события.

Таким образом, хотя реализация ответа организма на экстремальное воздействие происходит в основном на уровне вегетативной нервной системы, модуляция этого ответа осуществляется за счет лимбических структур и коры лобных долей полушарий головного мозга.

Центральные механизмы адаптации

Стресс отражает экстренную мобилизацию организма. Однако при длительных существенных изменениях внешней среды этого бывает недостаточно. Прежние программы, обеспечивающие шаблоны восприятия и переработки информации оказываются недейственными, тогда включаются процессы смены программ психофизиологического регулирования жизнедеятельности (рис. 3.8). Таким образом, механизмы стресса лежат в основе любых адаптивных перестроек, но не каждая стрессовая ситуация сопровождается адаптивными перестройками. Системный принцип адаптивного реагирования предполагает, что все виды приспособительной деятельности физиологических систем и целостного организма происходят посредством иерархически организованных динамических объединений, включающих отдельные элементы одного или разных органов.

Рис. 3.8. Высокогорье. Фото В. П. Леутина

В ранние сроки адаптации (2, 3, 4 дни) к внезапному изменению климато-географических условий на фоне резко выраженных проявлений стресса точность воспроизведения эмоциональной и нейтральной информации меняется. Выявлены противофазные сдвиги припоминания эмоциогенных (то есть порождающей эмоциональную реакцию) и нейтральных стимулов. Отмечается выраженное улучшение запоминания эмоциональных стимулов и ухудшение памяти на нейтральные раздражители. Это относится к самым различным воздействиям: гудкам, сопровождаемым ударом электрического тока, и словам, отобранным экспертами как эмоциональные. Отличия заключаются лишь в величинах относительных изменений. Улучшение запоминания эмоциогенных слов происходит на 40–50 %, а первосигнальных стимулов (гудки, сопровождаемые неизбегаемым ударом тока) – в два раза (рис. 3.9)

В более поздние сроки (11-й – 19–21 й дни) пребывания в новых условиях обнаружены противоположные изменения. Запоминание эмоциональной информации происходит также, как в норме, тогда как воспроизведение нейтральной информации существенно улучшается. Более того, точность воспроизведения звуков, неподкрепляемых ударами тока улучшается в 5раз, а припоминание нейтральных слов – в 4–10 раз (рис. 3.9).

Большая выраженность изменений в воспроизведении следов первосигнальных стимулов выглядит вполне естественной, ведь адаптация к новым климато-географическим условиям прежде всего требует эффективной переработки информации о параметрах среды. Более неожиданными кажутся закономерные изменения эффективности воспроизведения слов. Они могут свидетельствовать о том, что адаптационные перестройки затрагивают наиболее общие механизмы регуляции ЦНС, контролирующие восприятие и запоминание стимулов любых модальностей, в том числе относящихся ко второй сигнальной системе (Леутин, Николаева, 2005).

Рис. 3.9. Динамика воспроизведения нейтральных и эмоциогенных слов в процессе адаптации к различным климато-географическим условиям. а – адаптация к сухому субтропическому климату высокогорья Памиро-Алтая, 2500 м над ур. м. (средние значения по группе, состоящей из 6 чел.); б – адаптация к океаническому климату Южных Курил после трансмеридионального перелета (средние значения в группе, состоящей из 8 чел.); в – адаптация к континентальному климату высокогорья Алтая, 2600 м над ур. м. (средние значения по группе, состоящей из 8 испытуемых). По оси ординат: 1 – процент воспроизведения эмоциогенных слов от числа эмоциогенных слов в программе; 2 – процент воспроизведения нейтральных слов от числа нейтральных слов в программе. Соотношение масштабов графиков соответствует

удельному вкладу эмоциогенных и нейтральных слов в суммарный график эффективности воспроизведения слов. Одна звездочка – P < 0,05; две – P < 0,01. На оси абсцисс отмечены 2-я и 3-я регистрации в Новосибирске (до стрелки) и 2, 3, 4, 11 и 21-й дни адаптации (после стрелки).

Если активация селекции эмоциогенной информации в ранние сроки адаптации представляется достаточно целесообразной, то возрастание эффективности запоминания нейтральной информации в более поздние сроки адаптации выглядит неубедительно. В самом деле, если эта информация действительно нейтральна, то почему мозг воспринимает и фиксирует ее в несколько раз лучше эмоциогенных сигналов, если же она не является нейтральной, то в чем ее значимость?

Более глубокий анализ словесных стимулов позволяет ответить на этот вопрос. Оказалось, что в ранние сроки адаптации возрастает эффективность воспроизведения не только эмоциональных, но и непривычных, необычных слов. Во второй декаде пребывания в новых условиях улучшалось воспроизведение не просто нейтральных слов, но слов, предшествующих эмоциональным (Леутин, 1998).

В. И. Медведев (1998) разработал общую теорию адаптации с положением о поиске организмом оптимальных вариантов гомеостатического регулирования в условиях действия на него адаптивных факторов с целью создания новой программы уравновешивания всех звеньев внешней и внутренней среды, в том числе создания программы максимум, при которой включенные в нее элементы отвечают гиперреакцией. Таким образом, он рассматривает адаптацию как процесс формирования системы, характеризующейся появлением новых свойств, которыми не обладает ни один из элементов этой системы. Наиболее сложная ситуация возникает в тех случаях, когда требования обеспечения деятельности не совпадают с требованиями сохранения гомеостаза при действии природного фактора. Так, например, высокая температура окружающей среды требует снижения мышечной нагрузки, а трудовая деятельность требует ее увеличения.

Роль функциональной асимметрии мозга в процессе адаптации

С момента, когда функциональная асимметрия привлекла пристальное внимание исследователей, возникло представление о ее ведущей роли в приспособительном поведении человека (Bradshaw, 1988).

Результатом экспедиционных исследований в районах Сибири, Средней Азии и Дальнего Востока явилось обнаружение факта, что адаптации к различным климато-географическим условиям присущи общие закономерные изменения не только памяти, но и функциональной асимметрии мозга. В норме типичным при воспроизведении любой вербальной информации является «эффект правого уха», то есть лучшее припоминание любой информации, поданной в левое полушарие. В процессе адаптации наблюдается изменение этого эффекта: в ранние сроки адаптивного процесса лучше припоминаются эмоциональные стимулы, поданные в правое полушарие, в более поздние – индифферентная информация, поступившая в левое полушарие (Леутин, Николаева, 1988).

Роль инверсии межполушарных отношений в процессе адаптации особенно ярко проявилась в экспериментах, в которых участвовали леворукие и праворукие испытуемые. В норме у людей с правым профилем функциональной сенсо-моторной асимметрии (абсолютное правостороннее доминирование в сенсорной и моторной сферах) линейная скорость артериального кровотока выше в левом полушарии, отражая большую активацию в нем и, как следствие, усиление метаболических процессов. У людей с левым и симметричным профилями функциональной сенсо-моторной асимметрии (преобладание левых и симметричных признаков в сенсорной и моторной сферах) не было отличий по этому параметру между полушариями, что свидетельствовало о большей включенности обоих полушарий в процессы жизнедеятельности. В экспериментальных условиях, когда испытуемые дышали несколько минут газовой смесью, содержащей всего 10 % кислорода и 90 % азота, происходило увеличение линейного кровотока в обоих полушариях у всех обследованных. Однако при углублении гипоксии у людей с правым профилем функциональной сенсомоторной асимметрии происходило снижение линейной скорости артериального кровотока в левом полушарии (Леутин и др.,2002).

По-видимому, каждое полушарие использует свою стратегию адаптации в окружающей среде. В процессе приспособления к новым условиям и при стрессе в большей мере активируется правое полушарие (Леутин, Николаева, 1988). Правое полушарие в значительной степени подвержено влиянию корригирующих обратных связей, более автономно, чем левое (Костандов, 1988). С функционированием правого полушария связана оценка неопределенности среды и прогноз маловероятных событий (Меерсон, 1986). Пересмотр привычных программ центральной регуляции психофизиологических функций происходит под влиянием активации правого полушария. В этом случае заново целостно пересматривается вся информация, поступающая в мозг, и на ее основе создается новая последовательность реагирования, которая в дальнейшем осуществляется под контролем левого полушария.

Улучшение фиксации новых сигналов, расширение диапазона информации, воспринимаемой эмоционально, и возрастание эффективности запоминания эмоциогенных стимулов, по-видимому, свидетельствует об активации в ранние сроки адаптации структур мозга, связанных с эмоциональным реагированием. В сочетании с ухудшением запоминания нейтральной информации это обеспечивает выделение из окружающей среды высокозначимых сигналов, улучшение фиксации их следа и, таким образом, ускоренное формирование основы новой программы реагирования в изменившихся условиях. Позднее улучшение фиксации и воспроизведение тех сигналов, которые предшествуют экологически значимой информации и заблаговременно сигнализируют о ней, обеспечивает опережающее отражение (Анохин, 1968), создает условие для устойчивого воспроизведения нового функционального стереотипа (Леутин, Николаева, 1988; Леутин, 1998).

Таким образом, значимость для организма информации определяет очередность ее переработки в процессе адаптации на фоне инверсии привычных межполушарных отношений. Активация правого полушария в процессе приспособления к новым условиям среды отмечается при самых разных экспериментальных парадигмах (Вольф, 2000).

Адаптация в широком смысле этого слова является процессом научения, вернее, переучивания адекватно реагировать в изменившейся среде для сохранения гомеостаза.

Однако от классических форм научения адаптация отличается императивностью, крайне сжатыми сроками переучивания, которые определяются градиентом изменений окружающей среды и функциональными возможностями организма. Именно поэтому при смене окружающей среды формируется адаптационная доминанта, которая направляет активный поиск организмом в новых условиях биологически целесообразных реакций. Ее формирование изменяет такие фундаментальные свойства мозга, как память, эмоции, ФАМ, обеспечивая оптимизацию переработки резко возросшего потока сигналов. После перемещения в новые климато-географические условия зарегистрировано резкое возрастание активации на ЭЭГ, времени бодрствования, произвольной двигательной активности, дисперсии числа воспроизводимых слов при низких

значениях амплитудного показателя спонтанных КГР, сопровождающих исполнение тестов. Активацию мозга в этих условиях можно охарактеризовать как чрезмерную. Она обеспечивается импульсацией из восходящей ретикулярной формации за счет резкого возрастания потока сенсорной информации (Леутин, Николаева, 1988).

Изменение внешней стимуляции и возбуждения рецепторов из внутренней среды организма вызывает появление в ЦНС очага повышенной возбудимости. Формирование такого очага происходит не мгновенно, а лишь на 3-й день в субэкстремальных условиях. Очевидно, что лишь к этому дню накапливаются гормональные и метаболические сдвиги в организме, достаточные для возникновения доминирующей мотивации. При этом обнаруживается снижение спонтанной двигательной активности, времени бодрствования, редуцирование реакции активации на ЭЭГ, возрастание латентного периода реакций, снижение основной частоты альфа-ритма, появление на ЭЭГ медленных волн, то есть обнаруживаются поведенческие и электрофизиологические признаки торможения. На этом фоне происходит резкая активация эмоциональной памяти. После возникновения очага повышенной возбудимости и проявления признаков торможения в ЦНС, которое, согласно представлениям А. А. Ухтомского, следует расценивать как сопряженное, очаг повышенной возбудимости может сохраняться в зависимости от экстремальности среды от нескольких часов до нескольких суток.

Известно, что между корой больших полушарий и ретикулярной формацией существуют реципрокные отношения. Чрезвычайная активация коры больших полушарий обусловливает мощное тормозное влияние на ретикулярную формацию ствола, что, в свою очередь, приводит к к уменьшению ее восходящих активирующих влияний. Кроме того, ретикулярная формация имеет собственные коллатерали, обеспечивающие снижение активности нейронов, проецирующихся в таламические ядра. Это реализует угнетающее воздействие ретикулофугальной импульсации на таламические структуры и соответственно вызывает снижение уровня активации коры (Леутин, 1998). Активация ряда образований лимбической системы оказывает на структуры мозга других уровней влияние, противодействующее активации. Раздражение медиального и базального амигдалоидных отделов, пириформной коры и лобной орбитальной коры вызывает синхронизацию ЭЭГ. Влияние этих отделов лимбической системы осуществляется через гипногенный лимбико-среднемозговой круг, который с помощью нисходящей системы холинергических образований взаимодействует с синхронизирующими механизмами заднего ствола и понтийным центром быстрого сна (Леутин, 1998).

Активная роль в организации процесса суммации в доминантном очаге принадлежит сопряженному торможению. Умеренное снижение тонуса коры в субэкстремальных условиях приводит к снятию ее тормозных влияний на функции лимбической системы. В экспедиционных исследованиях это проявляется возрастанием ориентировочных рефлексов, расширением диапазона сигналов, воспринимаемых эмоционально, улучшением формирования следа памяти на новые и эмоциогенные стимулы. Переработка информации сопровождается лишь кратковременными процессами активации без устойчивого сдвига функционального состояния мозга. На 3-й и 4-й дни адаптации выявлено возрастание ориентировочных рефлексов, при этом реакция активации на ЭЭГ выражается в виде вспышки ритмов при прослушивании и воспроизведении слов. Известно существование обратной U-образной зависимости между уровнем активации и эффективностью процессов памяти. Снижение влияний восходящей неспецифической активирующей системы обусловливает ухудшение запоминания индифферентной информации. Это и обеспечивает активацию селекции высокозначимых сигналов в процессах памяти в ранние сроки адаптации. Влияние ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий имеет тонический, длительный характер, в то время как воздействие неспецифических ядер таламуса является фазическим, кратковременным и может носить локальный характер. Особенно это касается ядер так называемого ретикулярного комплекса, роль которого заключается в избирательной активации одних участков коры с одновременным торможением других (Леутин, 1998).

Таким образом, в ранние сроки адаптации обнаруживается избирательная активация системы связанных между собой центров, которая определяет характер ответных реакций организма на внешние и внутренние раздражения. Отличаясь выраженной инерцией, активация центров этой системы порождает симультанное сопряженное торможение, синхронно изменяя функциональное состояние коры и ретикулярной формации ствола мозга. Участие в работе этой системы таких образований, как миндалевидный комплекс и гиппокамп, обусловливает суммацию конвергирующих влияний. Выработка временной связи при участии структур этой системы происходит на основе доминирующей мотивации, определяемой экстренными изменениями внешней и внутренней среды организма и жизненно необходимыми биологическими потребностями поддержания гомеостаза. Рефлексы, выработанные на основе доминирующей мотивации, отнесены в особую группу эндогенных условных рефлексов. Отличительное свойство такого рода рефлексов – быстрая выработка временной связи на основе прекращения, разрешения доминанты в результате суммации (Леутин, 1998).

В опытах на животных (Бианки, 1989) показано, что на первых этапах выработки условный рефлекс образуется раньше, оказывается более прочным и часто определяется быстрее в правом полушарии, а после его стабилизации он становится более прочным, а иногда определяется быстрее в левом полушарии. Перенос рефлекса осуществляется во время самого процесса обучения. В ходе экспедиционных исследований на человеке выявлено, что исходные полушарные соотношения показателей эмоциональной памяти инвертируются, то есть в новых условиях эмоциогенная информация лучше запоминается правым полушарием, но улучшение воспроизведения новой информации происходит преимущественно в левом полушарии. Обеспечение этих процессов требует активации межполушарного взаимодействия. Такое облегчение переноса информации из левого в правое полушарие и из правого в левое выявлено в первые дни успешной адаптации.

В дальнейшем процессе адаптации нарастание возбуждения структур, регулирующих активность лимбической системы, усиливается настолько, что восходящие влияния захватывают ретикулярную формацию. Учитывая реципрокные связи между корой, гиппокампом, миндалиной и гипоталамусом, можно полагать, что именно гипоталамус ответственен за активирующие влияния не только на структуры и ядра таламуса, но и на нижнюю часть ствола мозга, а также на ретикулярную формацию среднего мозга. При этом более тесные функциональные взаимосвязи со специфическими и активирующими системами мозга средних структур выявлены в левом полушарии. Активация коры, проявляющаяся электрическими реакциями мозга и улучшением воспроизведения сигнальной информации, приводит к усилению ипсилатеральных тормозных влияний на лимбические структуры. Большая выраженность этих влияний в доминантном полушарии, то есть более эффективная функция самоподавления

подкорковых процессов, обусловливает инверсию исходных латеральных соотношений эмоциональной памяти. Иными словами, инверсия исходной функциональной асимметрии мозга является парциальной, затрагивающей лишь процессы переработки информации эмоциогенных сигналов и возникающей как следствие асимметричности нисходящих влияний на ипсилатерально расположенные структуры (Леутин, 1998).

В процессе становления временной связи происходит закономерное возрастание уровня активации мозга. Это выявлено по показателям активности нервных клеток коры больших полушарий, ретикулярной формации, лимбической системы и гипоталамуса при выработке пищевых и оборонительных классических и инструментальных рефлексов (Ливанов, 1972). На 11-й и 21-й дни адаптации в субэкстремальных условиях регистрируется умеренная активация мозга, характеризующаяся одновременным возрастанием реакции активации на ЭЭГ при выполнении тестов, увеличением времени бодрствования, нарастанием произвольной двигательной активности, амплитуды спонтанных КГР, сокращением латентных периодов реакций, что свидетельствует об оптимальности достигнутого уровня корковой активации для фиксации следов сигнальной информации.

Адаптивное поведение основано на способности организма к изменению стратегии вероятности прогнозирования в новой среде. Согласно концепции П. В. Симонова (2001), такие качества сигнала, как новизна, эмоциогенность и сигнальность предопределяют преимущественное включение той или иной структуры в его обработку. Выявлена не только очередность переработки новой, эмоциогенной и сигнальной информации в процессе адаптации, но и латеральная предпочтительность переработки разных видов сигналов (Леутин, 1998).

Внешние и внутренние стимулы при попадании в новую среду активируют мотивационные структуры гипоталамуса, который, в свою очередь, активирует гиппокамп, воспринимающий широкий круг новых стимулов и обусловливающий возможности суммации. Выделение доминирующей мотивации связано с другой структурой – миндалевидным комплексом. При этом в ранние сроки адаптации новые стимулы различной модальности перерабатываются преимущественно левым полушарием, а эмоциональная оценка при сопоставлении с энграммами, извлеченными из памяти, на основе доминирующей мотивации осуществляется структурами правого полушария. Возможность первоочередного удовлетворения доминирующей мотивации трансформирует внешний информационный поток и приводит к активации временной связи на сигналы с высокой вероятностью подкрепления, что обусловлено деятельностью передних отделов новой коры левого полушария, активированных мотивационными структурами гипоталамуса. Замыкание временных связей на основе разрешения доминанты вызывает закономерные изменения доминантного состояния в мотивационном центре. В итоге вновь восстанавливается приоритет левого полушария в предвидении текущих нужд организма в традиционной среде. Построение такой упрощенной схемы функционирования мозговых образований в ранние сроки адаптации представляется правомочным, поскольку формирование доминанты, приводя к созданию вектора поведения, устраняет избыточные функциональные связи и сокращает излишние степени свободы.

Следовательно, в основе функционирования механизмов экстренной психофизиологической адаптации лежит принцип доминанты, обусловливающий вертикальную и горизонтальную интеграцию системы связанных между собой центров, которая определяет характер ответных реакций организма на внешние и внутренние раздражения. Вектор рефлекторного поведения субъекта в окружающей среде формируется кольцевыми корково-подкорковыми взаимодействиями, заключающимися в оперативной отрицательной и опосредованной межполушарными отношениями положительной обратными связями. Этим обстоятельством определяется фазность процессов экстренной адаптации, а выраженность и длительность фаз задаются величиной градиента потока информации при экстренной смене условий существования и эффективностью обработки высокозначимых сигналов механизмами памяти (Леутин, 1998).

Срыв процесса адаптации и незавершенная адаптация

Физиологические изменения в процессе адаптации специфичны для условий, в которых она происходит, и направлены на более эффективное выполнение организмом физиологических и психологических функций, возложенных на него временем и обстоятельствами. Возможности человека необычайно широки. В критических состояниях, проблематичных для выживания человека, возникают изменения, соответствующие существенному увеличению возможностей организма. Происходит значительное выделение адреналина, эритроциты выбрасываются в кровеносное русло, усиливается свертываемость крови при резких ее потерях, увеличивается содержание в ней сахара.

Критические моменты в жизни – это время подключения скрытых резервов. Люди осваивают Северный полюс, продвигаясь во льдах при температуре минус 30 градусов в течение месяца, они поднимаются на горы Антарктиды при температуре ниже нуля, достигающей 60 градусов по Цельсию, они опускаются с аквалангом на глубины более 600 м. Пожарники и спасатели ежедневно подвергаются риску, обстоятельства которого трудно предвидеть, сидя в кресле. Они требуют быстрой реакции и мобилизации.

Способы реагирования организма на экстремальную нагрузку могут быть различными. В определенных условиях организм переходит на новый уровень функционирования, характеризующийся гипермобилизацией функционального состояния. Эта гипермобилизация проявляется в существенном увеличении работоспособности и повышении вероятности выживаемости. При этом гомеостаз смещается на иной уровень. Например, при тепловом стрессе ректальная температура (при помещении градусника в задний проход) растет до 38,74 градусов на фоне повышения большинства показателей физической и умственной работоспособности на 15 % и более. Явление гипермобилизации проявляется чаще у тренированных людей и нередко у нетренированных в необычных условиях и обеспечивает благоприятный исход критической ситуации (Жуков, 1996).

Даже при непродолжительном воздействии экстремальных раздражителей поведение человека резко изменяется. Воздействие гипоксии глубокой степени на психологический облик и поведение человека можно проследить по записям аэронавтов, осваивающих значительные высоты на воздушных шарах. Так, Гей-Люссак, поднимавшийся в 1803 г. на высоту 7000 м отмечал трудности концентрации внимания при считывании шкал приборов и проведении элементарных подсчетов. Изменение физиологического состояния заключалось в учащении сердцебиения и углублении дыхания. В более позднем полете Робертсон и Лоест отмечали прежде всего колебания эмоционального состояния, что проявилось в начале в общем беспокойстве, а затем в возникновении апатии, которая привела к потере интереса к исследованию, хотя именно оно и было целью длительно готовившегося полета (Тиссандье и Фламмарион, 1899).

У аэронавтов воздушного шара «Зенит», совершивших свой первый полет в 1876 г. (Франция) по предложению П.Бэра, на первый план выступали изменения психического облика и потеря критического

отношения к собственному состоянию, что привело к неадекватному поведению участников полета. Один из аэронавтов продолжал сбрасывать оставшийся в гондоле балласт (заставляя тем самым шар подниматься вверх), когда его товарищи уже находились без сознания. Из-за чрезмерной слабости они не смогли дотянуться до кислородного шланга, что привело к гибели двух участников полета. Оставшийся в живых Г. Тиссандье впоследствии сообщил, что на высоте 8000 м не мог говорить и потерял сознание.

Некритическое отношение к окружающей обстановке и собственному состоянию при пребывании испытуемых в барокамере на значительных «высотах» отмечалось многократно (Холдэн, Пристли, 1937).

Яркие примеры изменений психических процессов и поведения человека дает альпинистская практика. Психический облик на высоте 4000 м упрощается, в поведении выявляется некоторый примитивизм (Сиротинин, 1949), показана повышенная утомляемость, некритическая оценка времени и пространства (Бяков, 1961), ухудшение памяти. Часты случаи, когда на высотах 7000 м и более группа забывает на биваках важные предметы снаряжения и продукты питания. При этом альпинистские навыки и связанная с ними привычная деятельность сохраняются на достаточно высоком уровне (Ward, 1975). И. А. Черепов (1940) описывает состояние ледникового утомления, или глетчерной усталости. Это явление обнаруживается в снежном высокогорье, в ледниковых цирках с застойным влажным воздухом, особенно в солнечные дни с ярким светом и высокой температурой. В такой ситуации на человека внезапно надвигается усталость, умственная и физическая пассивность, инертность, полное безразличие ко всему, стремление лежать неподвижно.

Нарушение психических процессов описал Р. Бирд (Byrd, 1938), в одиночестве проведший зимовку на изолированной арктической станции. На психическом состоянии отражались не только суровые природные условия, одиночество, но и хроническая интоксикация угарным газом из-за неисправности газовой горелки, являющейся источником тепла и света. Он отмечает субъективную тяжесть тех усилий, которые требовались для поддержания жизни, апатию на фоне резкого усиления воображения.

Восстанавливая в памяти обстоятельства и события, приведшие к несчастному случаю в экстремальных условиях, пострадавшие часто вспоминают о своеобразном провале в мышлении и удивляются явной нелогичности, парадоксальности своего поведения (Штрюмер, 1972).

Срывы процесса адаптации протекают преимущественно по типу невротических реакций. Они обнаруживаются и на арктических и полярных станциях (Сороко, 1984).

Подобные изменения связаны с нарушением сна, депрессивными и ипохондрическими состояниями. Отмечается, что функциональные расстройства ЦНС составляют подавляющее большинство нервно-психических расстройств, а в структуре общей заболеваемости они приобретают существенный удельный вес. Так называемый «субневротический синдром», или «синдром психо-эмоционального напряжения», отмечен у 70 % сотрудников труднодоступных станций, а невротические нарушения – у каждого пятого. Ведущими в структуре невротических заболеваний являются неврастенические расстройства в виде астенического, астено-депрессивного или гиперстенического синдрома, расстройства с истерическим рисунком поведения, вегетодистонии (Матусов, 1979).

Невозможность адаптироваться к чрезвычайным условиям жизни и труда создает, с точки зрения В. П. Леутина (Леутин, Николаева, 2005), феномен незавершенной адаптации. Необходимость новой адаптации возникает тогда, когда еще не завершилась предыдущая адаптация. В регионах с экстремальным климатом, где гелиофизические факторы среды отличаются не только жесткостью, но и огромным диапазоном изменчивости, у части коренных жителей совершенная адаптация либо не достигается вовсе, либо сохраняется непродолжительное время. Однако в тех случаях, когда экологические условия неблагополучны вследствие техногенных загрязнений, возможно возникновение незавершенной адаптации и в условиях с умеренным климатом. Признаками незавершенной адаптации в этом случае являются активация селекции слабо эмоциональной информации в процессах памяти, тревожность, инверсия полушарного доминирования, повышенный до верхней границы уровень кортикостероидов, нарушение межсистемных и внутрисистемных взаимодействий, повышение реактивности центров регуляции дыхания и кровообращения, снижение эффективности мышечной деятельности, повышенная утомляемость. Незавершенная адаптация в этом случае является релизинг-фактором невротических заболеваний, психосоматической патологии, аддиктивного поведения.

Гипоксические состояния мозга закономерно возникают при нарушении адаптации не только к внешнесредовым, но и социальным воздействиям, поскольку при неврозах проявляется циркуляторная гипоксия мозга, обусловленная резким снижением локального мозгового кровообращения и недостаточной доставкой кислорода к работающим клеткам головного мозга.

Основным условием завершения приспособительного процесса в организме к воздействию внешнего фактора является возвращение параметров гомеостатических систем к исходному уровню, либо стабилизации их на новом уровне. В некоторых случаях полноценная адаптация не развивается в силу ограничения времени воздействия (частая смена часовых поясов), либо из-за значительной величины воздействия, после которого человек возвращается в привычные условия.

Незавершенная адаптация – это процесс поэтапной централизации регуляторных механизмов для сохранения функции отдельных звеньев системы кислородного обеспечения организма в условиях систематического нарушения внутренней среды организма. Незавершенная адаптация охватывает фазу разрушения старых межсистемных взаимодействий, а также фазу перестройки процессов регуляции и межсистемной координации дыхания и кровообращения. При незавершенной адаптации рецепторные функции изменяются в сторону увеличения порогов чувствительности, то есть изменение структуры афферентных информационных потоков, по-видимому, играет ключевую роль в состоянии незавершенной адаптации (Леутин, 1998).

Психофизиология труда, связанная с постоянными процессами адаптации

Значительным нагрузкам подвергается организм человека в специфических условиях труда, например, в тех случаях, когда дважды в месяц он должен переезжать в другие климато-географические условия, пересекая несколько часовых поясов. Изменения происходят во всех функциональных системах организма. Установлено 3 типа реакций гемодинамики, системы гомеостаза, фосфолипидов крови, что позволяет определить стратегию адаптивного поведения организма при воздействии комплекса производственных и экологических факторов при экспедиционно-вахтовом труде в условиях Заполярья (Агаджанян, Ермакова, 1997).

Первый тип реакции определен режимом тренировки адаптационного процесса и характеризуется постепенным нарастанием функциональной активности и повышением экономичности работы физиологических систем за счет резервов организма. Второй тип характеризуется гипермобилизацией физиологических систем, определяющих состояние, превышающее адаптивный ответ, что

является показателем высокой степени напряженности организма, способной привести к истощению компенсаторно-приспособительных резервов и развитию патологии. Третий тип направлен на защиту гомеостаза за счет уменьшения или отказа от активного реагирования на повышенные требования комплекса специфических производственных и экологических факторов, что сочетается с развитием признаков астенического симптомокомплекса, снижением работоспособности и формированием пассивной формы адаптационного поведения (Агаджанян, Ермакова, 1997).

Отмечено не просто преобладание активности правого полушария в процессе адаптации к новым условиям, но обнаружено, что в отдельных регионах или при определенном виде труда происходит накопление людей, имеющих в двигательной и сенсорной сфере множество левых признаков, например, ведущую левую руку, ногу, глаз, ухо (более подробно об этом см. главу 4). Часто говорят, что у таких людей синистральный (то есть левый) фенотип (набор внешних признаков). Среди них встречаются амбидекстры (люди, одинаково владеющие двумя руками). Позднее будут приведены факты, свидетельствующие о том, что у таких людей более активно правое полушарие по сравнению с теми, у которых преобладают в двигательной сенсорной сфере правые признаки. В процессе адаптации у них активируются не последовательно сначала правое, а потом левое полушарие, но на каждом этапе полушария в большей мере взаимодействуют, чем взаимно подавляют друг друга.

Было проведено исследование, в котором испытуемым-добровольцам предлагали дышать несколько минут газовой смесью, содержащей всего 10 % кислорода и 90 % азота, то есть имитировалось высокогорье. В таких условиях происходило увеличение линейного кровотока в обоих полушариях у всех обследованных, что свидетельствовало о том, что организм пытался бороться с недостатком кислорода, усиленно посылая кровь к мозгу. Испытуемые были разделены на две группы: тех, у кого преобладали левые признаки в сенсорной и моторной сфере (левый профиль сенсомоторной асимметрии) и тех, у кого преобладали правые (правый профиль). Оказалось, что у испытуемых с левым профилем сдвиги в каждом полушарии были более выражены. После длительного вдыхания газовой смеси, приводящем к падению оксигенации (наполнения кислородом) артериальной крови до 80 %, линейная скорость кровотока в левом полушарии у испытуемых с правым профилем снижалась, что не отмечалось у испытуемых, имеющих левый профиль. Следовательно, люди с левым профилем лучше переносят недостаток кислорода в воздухе и легче адаптируются к этой ситуации (Леутин, Николаева. 2005).

В. И. Хаснулин с соавторами (1983) показали, что среди мигрантов на Север отмечается существенно больший процент амбидектстров и левшей, чем среди жителей умеренного климата. Преобладали синистральные лица и среди долган, нганасан, ненцев, энцев. Это явление замечено и среди коренных жителей Чукотки (Аршавский, 1988), северных селькупов, вахтовых рабочих в северных регионах России (Леутин, Николаева. 2005) (рис. 3.10). В этом случае неправорукость в высоких широтах связана с адаптивными перестройками в организме человека, которые закрепил естественный отбор.

Рис. 3.10. Распределение селькупов и русских по группам в соответствии с типом функциональной сенсомоторной асимметрии. А – русские больные, перенесшие инфаркт миокарда; В – русские жители г. Новосибирска, С – селькупы. I – лица с левым профилем функциональной сенсомоторной асимметрии, II – испытуемые с симметричным профилем, III – люди со смешанным профилем, VI – с правым профилем

Увеличение количества левшей и амбидекстров в северной популяции является следствием их более оптимальной адаптированности в этих климато-географических условиях (Леутин и др., 1996). Адаптация к условиям Севера связана с формированием «полярного метаболического типа», который характеризуется повышенным уровнем кортизола и снижением инсулина (Панин, 1983). Однако эти изменения в большей мере характерны для лиц с доминированием левого полушария. Среди селькупов обнаружено возрастание доли неправоруких за счет снижения лиц со смешанными и праволатеральными показателями по сравнению с данными контрольного обследования жителей Новосибирска. Параллельно с этим отмечается, что у неправоруких меньше уровень кортизола по сравнению с праворукими и весьма низкие показатели холестерина в крови. Все эти особенности приводят к тому, что заболеваемость среди селькупов сердечно-сосудистыми заболеваниями существенно ниже, чем у пришлого населения. В то же время среди вахтовых рабочих с правым профилем функциональной сенсомоторной асимметрии после 40 лет практически не встречаются люди без проблем со стороны сердечно-сосудистой системы.

У вахтовиков-правшей хроническая активация правого полушария, протекающая на фоне незавершенного адаптационного процесса, влияя непосредственно на диэнцефальный отдел мозга, обусловливает появление нарушений в сердечно-сосудистой сфере. Возрастание специализации полушарий обеспечивает лучшие показатели функционирования лиц с преимущественной праволатеральностью в традиционных условиях среды. Оборотная сторона специализации – повышенная уязвимость: в необычных, экстремальных условиях среды преимущество получают лица с наименьшей специализацией полушарий мозга, что ведет к нарастанию в популяции индивидуумов с показателями левосторонней функциональной асимметрии и амбидекстров.

По-видимому, именно синистральный фенотип более адаптирован к суровым условиям Севера. Ранее было показано, что в процессе адаптации исходно доминантное полушарие мозга становится субдоминантным за счет эмоциогенной активации правого полушария. Известно, что правое полушарие более тесно связано с диэнцефальным отделом мозга, ответственным за гуморальную и эндокринную регуляцию (Каменская и др, 1976). Можно предполагать, что у лиц с преимущественной праволатеральностью активация правого полушария, протекающая на фоне незавершенной адаптации, вовлекая диэнцефальный отдел мозга, обусловливает гиперкортицизм и относительное повышение уровня инсулина по сравнению с показателями левшей и амбидекстров. В обычных условиях кортизол и инсулин находятся в реципрокных отношениях. Наличие положительной корреляции в данном случае свидетельствует о напряжении гипофизарно-надпочечниковой системы и несостоятельности процесса адаптации. Однако этот слом наблюдается только у праволатеральных лиц (Леутин, 1998).

При длительных экстремальных воздействиях у людей с правым профилем функциональной сенсомоторной асимметрии вся нагрузка ложится на правое полушарие. Возможно, что отличие людей с левым и правым профилями обусловлено распределением активности полушарий. У людей с левым или симметричным профилем нагрузка равномерно делится между полушариями в любой деятельности, поэтому активация правого полушария в процессе адаптации не приводит к срыву центральных механизмов вегетативной регуляции. У лиц с правым профилем действует правило максимума (в большей мере участвует полушарие, тип переработки информации в котором максимально соответствует задаче). Поэтому при экстренной адаптации

вслед за краткосрочной активацией левого полушария для выявления новых признаков в среде на более продолжительно время включаются структуры правого полушария. Как следствие при длительных воздействиях происходит срыв вегетативной регуляции.

Можно предполагать, что особенности мозгового кровообращения у людей с левым профилем при гипоксии обусловливают их толерантность (устойчивость) к адаптационным нарушениям в экстремальных климатогеографических условиях.

Стресс и проблемы миграции населения

Проблема миграции стара как мир. Новой она не является и для нашей страны, в которой на протяжении всего времени ее существования большие массы людей перемещались по территории, осваивая пространства, в которых испокон веку жили другие люди, часто весьма негативно относящиеся к пришельцам, о чем свидетельствует череда войн в Российской истории. Двадцатый век в этом отношении не является исключением. Люди переселялись на целину, в страны Прибалтики, в Среднюю Азию. Другое дело, официально полагалось, что подобное взаимопроникновение культур должно проходить исключительно мирным путем, а потому реальное взаимодействие пришлого и местного населения не изучалось. В связи с этим распад СССР стал толчком, с одной стороны, к взрыву неприятия местного и давно прижившегося русскоязычного населения, с другой стороны, актуализировалась потребность людей найти места, где есть работа и более благоприятные условия для проживания семьи, и реактивно оформилось отношение местного населения к вновь прибывшим (Филиппова, 1997).

Отношения между мигрантами и местным населением, согласно М. Ньстоуну и Дж. Джасперсу, включает триаду высказываний: «мы лучше, чем они»; «они хуже, чем они думают о себе»; «мы лучше, чем они думают о нас» (Солдатова, 2000). Каждый из этих тезисов не способствует адекватному взаимодействии.

Вынужденные мигранты встречаются со всеми проблемами, которые психологи рассматривают как критичные, ведущие к психосоматическим расстройствам. Они должны сменить место жительства, работу или учебу, часто изменить собственный статус в другой стране, приспособиться к условиям другой культуры, в том числе освоить иной язык. Более того, часто наряду с психологической, социокультурной адаптацией, они переживают климатическую. Многие из этих изменений оказываются стрессогенными, хотя бы на первых этапах смены условий жизни.

Негативные условия, ставшие причиной миграции, утрата привычного уклада жизни, отрыв от корней определяют специфический опыт мигрантов. Весьма часто он может определяться в рамках диагностической категории «посттравматическое стрессовое расстройство», которое проявляется как в соматических, так и в психологических изменениях, опосредованных действием длительного избытка кортизола.

Социальная нестабильность актуализирует у людей потребность в социальной поддержке, которая проявляется в стремлении в присоединении к определенным группам (чаще всего организованных по этническому признаку) и социальных связях – солидарности, идентичности, принадлежности к группе (Солдатова, 2000).

Адаптация в другой культуре требует принятия новых ценностей, поэтому часто она ведет к личностному росту, хотя требует при этом значительных усилий. Воздействие, которое испытывают мигранты, Дж. Берри и Р.Аннис (Berry, Annis, 1974) определили как стресс аккультурации. Его следствием могут быть следующие социальные события, каждое из которых ведет к тем или иным психофизиологическим изменениям: интеграция, то есть приспособление собственных культурных ценностей к ценностям принимающего общества; ассимиляция – отказ от собственных культурных норм и ценностей и безоговорочного принятие норм и ценностей другой культуры; сегрегация – раздельное существование и развитие культурных групп, и, наконец, маргинализация, которая связана с тем, что человек полностью утрачивает статус в новом обществе. Только первый вариант происходит без психологических потерь и физиологических последствий от них. Все остальные варианты с необходимостью приведут к болезням адаптации, тип которых определяется как социальными условиями жизни, так и индивидуальными особенностями человека.

Толерантность

Понятие толерантность, которое активно внедряется в жизнь современных народов, в русском языке не имеет аналогов. Наиболее близкое к нему по содержанию слово – «терпимость» существенно отличается от него. Терпимость предполагает внутреннее ограничение человека в связи с определенным поведением другого. Это поведение может вызывать как положительные, так и отрицательные чувства, но в последнем случае свою реакцию человек не обнаруживает (он терпит). Под толерантностью же, в отличие от терпимости, понимается, прежде всего, принятие человека другой культуры, другого мироощущения. Это принятие означает не согласие с ним во всем и не терпение его поведения, а стремление понять причины разных взглядов на определенные вещи и осознание возможности несогласия по тем или иным вопросам между людьми, уважающими друг друга.

Этот последний момент вносит в понятие толерантности еще один важный аспект: уважение, которое предполагает взаимность. Именно поэтому толерантность означает не только принятие другого, но и необходимость отстаивать соответствующее поведение по отношению к себе. Этим толерантность в значительной мере отличается от альтруизма – термина, который описывает лишь одну сторону: я отдаю людям и не требую от них ничего взамен. Толерантность, в отличие от альтруизма, включает активную позицию человека по отстаиванию взаимного уважения, возможности защиты собственных взглядов в тех рамках, когда индивидуальное поведение одного не препятствует проявлению индивидуальности другого в пределах конституционных норм.

В Декларации принципов толерантности, принятой генеральной конференцией ЮНЕСКО в 1995 г., под этим термином понимается уважение, принятие и правильное понимание богатого многообразия культур нашего мира, форм самовыражения и проявления человеческой индивидуальности, а также отказ от догм и абсолютизации истины и утверждение норм, установленных в международно-правовых актах в области прав человека (Декларация, с.6–8). Толерантность, с этой позиции, формируется на признании универсальности прав и основных свобод человека в демократическом обществе.

Как утверждает А. Г. Асмолов (1998), толерантность представляет собой норму цивилизованного компромисса между конкурирующими культурами и готовностью к принятию иных логик и взглядов, выступающих как условие сохранения разнообразия, своего рода исторического права на отличность, непохожесть, инаковость. Он выделяет следующие характеристики толерантности: проявление выдержки, самообладания, миролюбия, терпения к чужому мнению, поведению; проявление высоких адаптивных способностей, приспособление к окружающей природной и социальной среде; достаточно мирный выход из острых конфликтных ситуаций.

Безусловно, подобное понимание взаимоотношений между людьми есть результат длительного развития человечества, и термин «толерантность» приобрел такое значение лишь в последние годы. Это означает, что и в других странах,

по-видимому, ему нет аналогов.

Сам термин «толерантность» имеет большую историю, прежде всего в биологии и иммунологии, где в него вкладывается принципиально иной смысл: «устойчивость». Это устойчивость организма к тем или иным воздействиям, чаще всего, вредным для него. Следовательно, психологический смысл толерантности, как гибкости, внешне противостоит физиологическому смыслу как устойчивости, неподверженности воздействию.

С этой точки зрения, важно выделять два аспекта толерантности, когда мы говорим о ней как о качестве личности. Сенсуальная толерантность обусловлена устойчивостью личности к воздействиям среды и связана с ослаблением реагирования на какой-либо неблагоприятный фактор за счет снижения чувствительности. Диспозиционная толерантность личности – характеризуется предрасположенностью, готовностью личности к терпимой реакции на среду. За ней стоят определенные установки личности, совокупность ее отношений к действительности (Реан, Коломинский, 1999).

Понятие толерантности – поздний продукт 20 столетия. Выживание человечества до сих пор обеспечивалось победой сильного над слабым, после которой тот, кто оказался сильнее, прибирал к рукам все, что принадлежало слабому. В середине 20 столетия человечество впервые встало перед проблемой гибели, поскольку были созданы орудия уничтожения, которые, при неограниченном применении, могут привести к гибели всего человечества вне зависимости от того, участвует конкретный человек или даже народ в военных действиях. В этих условиях выживание возможно исключительно на основе сотрудничества и взаимопринятия (Солдатова и др., 2000).

В связи с этим необходимо исследование соответствия психологической толерантности как гибкости (до определенных пределов, описываемых Декларацией прав человека) физиологической толерантности как устойчивости (также до определенных пределов, определяемых индивидуальной стрессоустойчивостью).

Словарь

Адаптация —

процесс приспособления к меняющимся природным факторам среды.

Выученная беспомощность —

специфическое поведение пассивности, которому обучается животное или человек в ситуации, когда при любой тактике поведения организм получает неизбегаемое негативное подкрепление.

Иммунодепрессия —

снижение активности иммунной системы, повышающее вероятность возникновения инфекционных заболеваний, способствующее усилению аутоиммунных заболеваний, изменению роста опухолей. Кортизол непосредственно снижает активность иммунной системы. Рецепторы к кортизолу существуют у всех типов лимфоцитов, и иммунодепрессия осуществляется через них. Поскольку выработка кортизола контролируется центральной нервной системой, активность структур мозга непосредственно влияет на состояние иммунной системы.

Копинг —

способ, который использует человек, чтобы справиться со стрессовой ситуацией. Можно выделить проблемноцентрированный копинг, проявляющийся в том, что субъект предпринимает разнообразные попытки решить возникшую у него проблему и тем самым выйти из стресса. Противоположностью такого рода копинга является эмоциоцентрированный копинг, при котором человек полностью поглощен своими эмоциями и не пытается вырваться из ситуации, приведшей к стрессу.

Общий адаптационный синдром —

изменения в организме под воздействием сверхсильного раздражителя. Он назван «общим», поскольку вызывался обстоятельствами, приводящими к изменению в организме в целом; «адаптационным», поскольку имел приспособительное значение, мобилизуя ресурсы организма в тяжелых условиях; «синдромом», потому что его отдельные проявления координированы и отчасти взаимозависимы. Он включает в себя «триаду Селье»: 1. Инволюцию (уменьшение) тимуса (вилочковой железы), селезенки, лимфатических узлов, жировой ткани; 2. Изъязвление желудка и желудочно-кишечного тракта; 3. Исчезновение гранул кортикостероидов в надпочечниках и увеличение коркового слоя надпочечников.

Патогенное следствие стрессовой реакции —

увеличение числа свободных радикалов – высокоактивных соединений, накапливающихся при разобщении механизмов клеточного дыхания и окислительного фосфорилирования в митохондрии клетки при избытке гормонов стресса. Образованные таким путем свободные радикалы могут взаимодействовать со всеми находящимися в клетке веществами (в том числе ферментами, липидами мембраны, ДНК), повреждая их и нарушая возможность нормального функционирования. Они же могут повреждать сосудистую стенку, что в дальнейшем повышает вероятность развития сердечно-сосудистых заболеваний.

Стресс —

реакция организма на сверхсильное воздействие.

Стресс аккультурации —

психофизиологические изменения, которые происходят у людей, вынужденных адаптироваться в условиях иной культуры.

Стресс острый —

реакция организма на краткосрочное сверхсильное воздействие, которое часто имеет тренирующее значение.

Хронический стресс —

реакция организма на длительное сверхсильное воздействие (например, переохлаждение, постоянные эмоциональные переживания). Истощает организм и способствует проявлению заболеваний, называемых болезнями адаптации.

Стрессор —

сверхсильное воздействие, вызывающее стресс.

Толерантность —

ценность и норма гражданского общества, проявляющаяся в праве быть различными всех индивидов гражданского общества; обеспечение устойчивой гармонии между различными конфессиями, политическими, этническими и другими социальными группами; уважение к разнообразию различных мировых культур, цивилизаций и народов; готовности к пониманию и сотрудничеству с людьми, различающимися по внешности, языку, убеждениям и верованиям.

Контрольные вопросы

1. Что такое стресс и стрессор?

2. Опишите общий адаптационный синдром.

3. Стадии развития стресса.

4. Характеристика острого и хронического стресса.

5. Стресс физический и эмоциональный.

6. Стресс и возраст.

7. Копинг и его виды.

8. Индивидуальные особенности реагирования людей на стресс.

9. Опишите явление выученной беспомощности.

10. Влияние социально значимого стресса на восприятие эмоциональной информации.

11. Механизмы иммунодепрессии, обусловленной стрессом.

12. Центральная регуляция стрессовых реакций.

13. Что такое адаптация?

14. Психофизиологические механизмы приспособления человека к новым условиям среды.

15. Что такое незавершенная адаптация?

16. Роль функциональной асимметрии в процессе адаптации человека к новым природным факторам.

Глава 4

Функциональная асимметрия мозга

Рафаэль Санти. Мадонна с младенцем и Иоанном

Типы асимметрий

Приставка «а» в латинском языке свидетельствует об отрицании. Следовательно, слово «асимметрия» обозначает отсутствие симметрии. В современном мире большинство неживых объектов, а также единиц, из которых построено живое, несимметричны (Рис. 4.1). В частности все белки состоят из левовращающих форм аминокислот, а ДНК – из нуклеотидов, включающих правовращающие сахара (Марри и др., 1993).

Если до середины 20 столетия не было сомнения в том, что пространство, в котором располагается мир, симметрично, то сейчас для этого уже необходимы

доказательства, поскольку есть данные о том, что для слабого взаимодействия в микромире существует неравномерность правого и левого (Фокин, 2004).

Та или иная степень морфологической асимметрии обнаружена у большинства организмов (Geschwind, Galaburda, 1987; Bisazza е.а., 1998). Асимметричны многие одноклеточные и многоклеточные животные, отдельные клетки у сложных существ. В структуре организмов представлены как симметричные, так и асимметричные органы: симметрия и асимметрия одинаково являются свойствами живого (Bianki, 1993; Nudo e. a., 1992). Развитие асимметрии у живых существ обусловлено отсутствием единообразия (анизотропией) экологической ниши. На любой организм действует гравитация, ведущая к изменению тела по оси верх-низ, а активное поступательное движение в поисках пищи (ось вперед-назад) способствует концентрации рецепторов в головной части. В результате у билатеральных форм утрачиваются центр и оси симметрии и остается только одна плоскость симметрии – медианная, которая делит организм на левую и правую половины (Геодакян, 1993).

Свободно плавающие в толще воды одноклеточные (радиолярии), а также простейшие многоклеточные организмы (вольвоксовые) имеют шаровую симметрию (Рис. 4.2). Прикрепленные или малоподвижные формы (растения, кишечнополостные) приобретают радиальную симметрию с несколькими плоскостями симметрии и одной осью n-ого порядка. В трехмерном пространстве у большинства позвоночных животных есть три типа асимметрии: спина – брюхо, голова – тело, левое – правое (билатеральная асимметрия) (Геодакян, 1993)

Рис. 4.1. Асимметричная структура ДНК (Марри и др., 1993).

Рис. 4.2. Шаровая асимметрия на примере вольвоксовых (Новак, 1985)

Билатеральная асимметрия – тип асимметрии, при которой, правый и левый объекты подобны друг другу, но их невозможно совместить путем обычных перемещений в пространстве (Рис. 4.3). Каждый из таких зеркальных (энантиоморфных) объектов похож на свой зеркальный аналог, но и отличается от него. Плоские черви (планарии) – первые в филогенетическом ряду животные, обладающие билатеральной асимметрией (Шейман и др, 2004). Ключевая позиция их в эволюционном ряду определяется, с одной стороны, концентрацией нервных элементов в головном конце тела в виде парного ганглия (следовательно формируется центральная нервная система), а с другой стороны, – появлением билатерально-симметричной организации тела (Шейман и др., 2004). Следовательно, функциональная асимметрия в эволюционном ряду возникает, вероятно, одновременно с билатеральной асимметрией и центральной нервной системой.

Рис. 4.3. Билатеральная асимметрия на примере рук

Типология асимметрий предполагает несколько оснваний для классификаций. Подобно типам асимметрии, выявленным для организма, для мозга можно вычленить пары: кора – подкорка, лоб – затылок, левое – правое (Геодакян, 1993). Кроме того, по функциональным особенностям различают межполушарную асимметрию и функциональную специализацию полушарий. Межполушарная асимметрия – это временное доминирование активности структур одного полушария, связанное с типом предъявляемых задач. Функциональная специализация полушарий – предпочтение каждым полушарием обрабатывать информацию определенного типа.

По уровню, на котором проявляется асимметрия, выделяют морфологическую, биохимическую, психофизиологическую, а ее выраженность определяется наследственностью, гормональным статусом, уровнем развития организма и условиями среды (Bradshow, 1990). Морфологическая асимметрия обнаруживается в неодинаковом строении двух полушарий. Биохимическая асимметрия проявляется в различных количествах медиаторов, ферментов и других биологически значимых веществ в левых и правых структурах мозга.

Психофизиологическая асимметрия реализуется в различии физиологических и психологических параметров, обусловленных своеобразием работы каждого полушария мозга. Она, в свою очередь, подразделяется на моторную, сенсорную, когнитивную, эмоционально-мотивационную. Моторная асимметрия заключается в неравенстве участия правой и левой половин тела в движении. Так, по включенности той или иной руки в действия различают праворуких и леворуких людей. В английском языке, кроме термина «handedness», обозначающего «рукость», есть слово, имеющее значение «ногость» (footedness), что подразумевает превалирование в движении одной из ног.

Под сенсорной асимметрией понимается функциональное неравенство парных органов чувств. Например, роль правого и левого глаз в бинокулярном зрении различна. Ведущий глаз первым устанавливается к предмету, и его изображения преобладают над изображениями подчиненного. Подобные закономерности обнаружены и для уха. Выявлено, что острота слуха ведущего уха выше. Порог обонятельной чувствительности также неодинаков. У большинства (70 %) людей он выше справа, у 13 % – слева, у остальных симметричен (Доброхотова, Брагина, 1994).

Оценивая доминирование полушарий в сенсорной и моторной сферах, можно выявить у человека ведущие руку, ногу, глаз, ухо, то есть описать латеральный профиль, или профиль функциональной сенсомоторной асимметрии (Брагина, Доброхотова, 1988; Леутин, Николаева, 1988), профиль латеральной организации мозга (Хомская и др., 1997).

В. Ф. Фокин и Н. В. Пономарева (2004) ввели понятие динамической функциональной асимметрии, под которой понимают неустойчивые различия в деятельности симметричных образований головного мозга, проявляющиеся в неодинаковой их активности.

Левое полушарие контролирует мышечные сокращения правой половины тела, а правое – левой, то есть в мозге существует контралатеральная иннервация двигательной активности (Рис. 4.4). Столь специфическая особенность регуляции объясняется эволюцией.

Рис. 4.4. Перекрест сенсорных и моторных путей, связывающих тело и мозг (Спрингер, Дейч, 1983).

С нашей точки зрения, необходимость контралатеральной иннервации моторной функции человека может быть также объяснена эволюционным происхождением, но на другой модели (Рис. 4.5). Первые организмы, имеющие билатеральную асимметрию – черви. Если слева от головы червя сенсорные органы сигнализируют о нахождении пищи, то для быстрого поворота налево необходимо ускоренное движение члеников на правой стороне тела и меньшее движение с левой стороны. Безусловно, наиболее экономичным принципом управления в этом случае будет контралатеральный. Преимущество в выживании получают животные, которые могут эффективно захватывать движущуюся пищу, то есть те, кто делает это максимально быстро, напрямую руководя движением контралатеральной половины тела и тормозя движение ипсилатеральной.

Рис. 4.5. Модель возникновения контралатеральной иннервации. Если слева от головы червя сенсорные органы сигнализируют о нахождении пищи, то для быстрого поворота налево необходимо ускоренное движение члеников на правой стороне тела и меньшее движение с левой стороны. Безусловно, наиболее экономичным принципом управления в этом случае будет контралатеральный.

При расположении пищи справа все должно происходить наоборот. Если пища находится по центру, каждое полушарие немного тормозит собственную сторону и ускоряет противоположную, что ведет к скорейшему

достижению цели. Возможно, что более эффективными оказались организмы, в чьем мозге полушария контролировали движения противоположной половины тела. Ощущения же, прежде всего, обоняние, как более древняя функция, в меньшей мере подвержены контралатеральному контролю. Это также эволюционно оправдано, поскольку при перемещении в пространстве желательно иметь сенсорную информацию обо всех направлениях. Подобный принцип сохранился и у потомков, обладающих билатеральной организацией. По-видимому, в эволюционном процессе при жестком отборе учитывались оба принципа (то есть предложенный В. А. Геодакяном и нами).

В настоящее время получены данные о морфологической асимметрии мозга у млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий а также у ископаемых животных, живших полмиллиарда лет назад (Bisazza e.a., 1998). Полагают, что современная асимметрия мозга человека и других животных – результат эволюционной адаптации организмов к конкретной среде обитания.

Каждый глаз имеет два поля зрения, изображения которых проецируются на назальную (ближе к носу) и височную (темпоральную) части сетчатки. Вся информация от височной части сетчатки поступает в то же (ипсилатеральное) полушарие, от назальной – в противоположное (контралатеральное). Таким образом, сигналы из правых половин обоих глаз идут в правое полушарие, а из левых половин – в левое (Рис. 4.6).

Рис. 4.6. Характер разделения волокон, несущих информацию в мозг от разных полей зрения (Спрингер, Дейч, 1983).

Многочисленные данные свидетельствуют о том, что моторная асимметрия у животных и человека сопряжена и с когнитивным преимуществом. Показано, что животные, предпочитающие начинать движение с определенной лапы, то есть имеющие двигательную асимметрию, легче обучаются. Однако причина этой взаимосвязи еще не объяснена доказательными гипотезами (Бианки, 1989; Whishaw, 1992; Malashichev, Wassersug, 2004).

Когнитивная и эмоционально-мотивационная асимметрии обусловлены различным способом обработки информации каждым полушарием мозга и ее специфичностью.

Говоря о функциональной асимметрии, стоит помнить о том, что в норме оба полушария тесно связаны комиссурами, между ними происходит постоянный обмен информацией, и каждое их них в той или иной мере включено в текущую деятельность.

История исследований функциональной асимметрии мозга

Разницу в последствиях повреждения каждого полушария описывали еще клиницисты 17–18 веков (Benton, 1977), однако осознанный анализ наблюдений начался в 19 веке при изучении афазии.

Афазия – это заболевание, при котором нарушается воспроизведение или понимание членораздельной речи из-за повреждения мозга, тогда как в самом речевом аппарате изменения отсутствуют (см. гл. 16).

До недавнего времени полагали, что публикаций о специализации полушарий не было вплоть до 1800 года. Однако в 1981 г. G. J. C. Lokhorst (1996) случайно натолкнулся на весьма древнее представление. Оно сохранилось в работе, написанной примерно в 1100 г., но восходит, по-видимому, к античным временам. Еще один текст, обнаруженный этим же автором, датируется 1410 г. В нем говорится о том, что правая сторона тела имеет преимущество за счет тепла и сухой «желтой желчи», которую вырабатывает печень, а левая половина – за счет холодной и сухой «черной желчи», вырабатываемой селезенкой. Теория курьезна, но, описывая асимметрию тела, она не затрагивает функционирование мозга, поэтому не может быть сравнима ни с одной из современных теорий.

Античное представление описано в анонимном медицинском трактате, который сейчас называют «De Semine (On sperm)», который находится в манускрипте Королевской библиотеки в Брюсселе и датируется, возможно, концом 11 – началом 12 столетий. Разные авторы приписывали авторство разным авторам 4–5 веков, которые излагали идеи древнегреческого философа Диокла из Карист. Но данных для точных выводов не существует. В трактате левое полушарие человека связывается с интеллектом, а правое – с восприятием. Дж. Локхорст в 1996 г. объясняет это представление следующим образом. В древней Греции врачи при вскрытии трупов видели, что у человека в левой половине сердца крови несколько меньше, чем в правой. Пытаясь понять причину этого явления, они полагали, что в левой половине сердца находится не кровь, а душевная субстанция – пневма. Поэтому они и помещали душу в левую часть сердца. Кроме того, они исходили из постулата, что каждое полушарие мозга управляет половиной сердца той же стороны (ипсиуправление). Именно поэтому управляющую «душевной» частью сердца половину мозга связали с интеллектом. Удивительно то, что, несмотря на ложные основания этой теории, ее выводы близки к современным (Lokhorst, 1996).

Но в 19 веке открытию функциональной асимметрии мозга уже препятствовала инерция в представлениях ученых. В это время ведущей была идея идентичности функций полушарий. Предполагалось, что разрушение подобной «гармонии», ведет к душевным болезням. Мейнард Симон Дю Пуи (1754–1834 г.) написал докторскую диссертацию «De homine dextro et sinistro» (1780 г.), которая является иллюстрацией вышеприведенных рассуждений. Хотя вторая часть этой работы посвящена исключительно анализу унилатеральных (односторонних) неврологических дефектов, ни Пюи, ни авторы, на мнение которых он ссылался, даже не упоминали возможность асимметрии мозга (Lokhorst, 1996).

Первая публикация на эту тему появилась в 1863 году, когда Густав Дакс (1815–1874 г.) обратил внимание на статью своего отца, сельского врача Марка Дакса (1770–1837 г.), написанную 1836 году, но до тех пор не напечатанную (Lokhorst, 1996). Марк Дакс обнаружил, что более чем в 40 случаях афазии, с которыми он встречался в своей жизни, повреждения мозга отмечались в левом полушарии. Но эта статья была напечатана только в 1865 году.

Устный доклад Марк Дакса, сделанный в 1836 г., не привлек внимания ученых, не готовых к осмыслению этого факта. Существенно позднее, в 1861 г., на заседании Общества антропологов в Париже Эрнст Обуртен сообщил о локализации центра речи в лобных долях. Однако неверие в специализацию мозговых структур было таково, что профессор медицины Жо Буйоне предложил тому, кто представит ему больного с повреждением в лобных долях мозга, не сопровождающимся потерей речи, 500 франков (Спингер, Дейч, 1983). Этот доклад прослушал парижский врач Поль Брока (1824–1880 г.), которого увлекла идея неоднозначности полушарий. Позднее он дважды докладывал на заседаниях Общества о больных с клиническими признаками афазии, имеющих повреждения в конкретной области левой лобной доли. В восьми случаях афазии, которые он наблюдал, повреждения выявлены в левом полушария. Но он так и не отважился сделать окончательный вывод о расположении центра речи, хотя конфиденциально заявлял, что «мы говорим левым полушарием» (Lokhorst, 1996).

Область, которую описал П. Брока, включает участок, прилегающий к двигательной зоне коры и управляющий мышцами лица, языка, глотки. Сейчас она названа его именем и рассматривается как часть центра речи (Рис. 4.7). Поль Брока известен еще и тем, что впервые выявил разницу в среднем весе левого и правого полушарий (Henderson, 1986), а также предложил правило, названное «правилом Брока», согласно которому полушарие, отвечающее за речь, противоположно ведущей руке. Современные данные не подтверждают

это правило.

В 1874 г. Карл Вернике описал участок мозга (сейчас он назван его именем), повреждение которого вызывает другой вид афазии (афазия Вернике). Больные с симптомами этого заболевания говорят легко и свободно, но их речь лишена смысла. Поэтому этот участок левого полушария, отвечающей за связь слова со смыслом, также считается составной частью центра речи (Рис. 4.7).

Рис. 4.7. Расположение основных областей мозга, связанных с речью (Kalat, 1992).

К 1868 г. было накоплено много данных о преимуществе по речи левого полушария над правым. Это позволило Джону Хьюлингсу Джексону сформулировать представление о доминантности левого полушария. Он предположил, что ведущая роль левого полушария связана с его вербальными и волевыми функциями. Правому полушарию в этой концепции отводилась подчиненная роль. Тем не менее, сам Д. Х. Джексон отмечал, что повреждение анатомически одинаковых парных структур мозга ведет к различным последствиям, например, повреждения левого полушария в большей мере влияют на интеллект, а правого – на эмоциональное состояние (Jackson, 1958).

Однако в конце 19 и начале 20 века наибольшую распространенность получило упрощенное представление о доминантности левого полушария. В 1899 г. была обнаружена перекрестная афазия – расстройство речи у леворуких при повреждении левого полушария – что вызвало сомнение в справедливости правила Брока и свидетельствовало о том, что даже у леворуких людей за речь может отвечать левое полушарие. Позднее выяснилось, что апраксия – неспособность выполнять движения по вербальной просьбе, – возникает у больных также при нарушениях работы левого полушария.

Данные о более сложном распределении функций полушарий мозга появились уже в начале 20 века, что позволило говорить о локализации в правом полушарии пространственных способностей, узнавания и понимания. Это наделяло правое полушарие важной ролью в психической жизни человека (Бехтерев, 1907), тогда как функции левого сужались до вербально-концептуальных (Benton, 1977).

Морфологическая асимметрия тела и полушарий мозга

Яйцеклетка человека имеет асимметричную структуру, которая передается всем полученным от ее деления клеткам (Рис. 4.8). Обусловлена эта структура асимметричными фибриллами, состоящими из асимметричным белков (Bradshaw, 1988). Сами же эмбрионы позвоночных сначала внешне симметричны. Первый физический знак асимметрии обнаруживается на стадии нервной полоски: узел в области будущей головы в конце полоски отклоняется влево у цыплят (Cooke, 1995), а у эмбрионов мышей реснички клеток, входящих в узел, бьют против часовой стрелки (Vogan, Tabin, 1999). Эта последняя асимметрия – результат асимметрии молекул, которые приводят в движение реснички.

Рис. 4.8. Перемещение областей цитоплазмы, сопровождающее оплодотворение у лягушки Discoglossus pictus. Срезы яиц были приготовлены через разные сроки после оплодотворения. А. Схематичное изображение среза яйца через 15 мин после оплодотворения. Б. Яйцо через 135 мин после оплодотворения. (Первое деление дробления у этого вида начинается через 150 мин.) Наблюдается смещение кортикальной цитоплазмы относительно внутренней цитопллазмы; положение компонентов последней также изменилось. (По Klag, Ubbeis, 1975.)

Раннюю асимметрию эмбрионов определяет особенность генной экспрессии. Например, два гена, названных узловым и левизны, определяются только в клетках, расположенных на левой стороне от средней линии полоски (Beddington, 1996). Эта асимметрия, в свою очередь, порождает каскад событий, которые вызывают асимметричное развитие внутренних органов.

Хотя человеческое тело выглядит симметричным, многие внутренние органы закладываются асимметрично: сердце отклонено влево, печень располагается справа, правая почка находится ниже левой. Но у одного человека из 10000 все органы расположены зеркально по отношению к норме. Такое явление называется situs inversus и обычно не влияет на здоровье. Иногда встречается частичная инверсия, когда только сердце отклоняется вправо. Поскольку при этом виде инверсии нарушаются соотношения между органами, проблемы со здоровьем их обладателя более вероятны (Galloway, 1990). Один из сиамских близнецов, обычно, имеет инвертированное расположение органов, что, возможно, объясняется взаимодействием эмбрионов на стадии полоски (Levin e. a., 1996). У эмбрионов мышей инверсия расположения органов вызывается мутацией гена inv (Mochizuki, 1998). Следовательно, асимметрия расположения органов находится под генным контролем и реализуется через последовательность сигнальных молекул (Ryan e. a., 1998). Тем не менее, показано отсутствие корреляции между асимметрий органов и латерализацией полушария по речи или рукостью (Tanaka e.a., 1999), что предполагает иной механизм формирования последних.

Мозг, как и тело, на первый взгляд кажется двумя зеркальными половинами, но это не так. Асимметрия есть и в коре больших полушарий мозга и в подкорковых структурах. A. W. Toga и P.M Thompson (2003) приводят 148 литературных источников, подтверждающих асимметрию на морфологическом уровне. В качестве причин латерализации они выделяют несколько факторов, которые можно объединить в группы: наследственные (появившиеся в результате эволюции вида), социальные (связанные с особенностями развития конкретного человека), а также патологические (обусловленные нарушениями развития особи).

Наследственными можно считать особенности, свойственные многим людям. Например, лобно-центральная область правого полушария шире. Оно выдается вперед относительно левого и тяжелее его (Peled е.а., 1998). В нем больше плотность белого вещества по отношению к левому, обусловленная распределением волокон передних конечностей (Gur, 1980). Эти показатели не зависят от пола и рукости (Peled е.а., 1998).

У взрослых людей все левое полушарие по размеру больше правого (Yeo e.a., 1987), его затылочная область шире правой (LeMay, Kido, 1978), в нем созревание извилин происходит быстрее и больше плотность серого вещества. Сингулярная извилина в левом полушарии двойная, в правом – одинарная (Peled е.а., 1998).

Асимметрия мозговой ткани возникает в период первичного деления клеток, еще до рождения первого нейрона, то есть до стадии нейробласта (Rosen, 1996).

Морфологические различия обнаружены ответственных за продукцию и переработку вербальной информации. Выявлено неодинаковое строение борозд и извилин, отличная форма и площадь корковых полей, плотность и размер нейронов отдельных цитоархитектонических слоев (Алексеенко, 2004). К структурам, связанным с центром речи, относят pars triangularis (треугольная часть) и operculum, (покрышечная часть) составляющие зону Брока (Рис. 4.9). Цифровое обозначение полей, относящихся к этим структурам представлено на рисунке 7.6. A. B. Scheibel с соавторами (1998) сообщили, что в зоне Брока высокоупорядоченные связи дендритов больше в левом полушарии, чем в гомологичном правом. Структурная организация речедвигательных полей 44 и 45 (Рис. 7.6) в левом и правом полушариях мозга человека различается по средней величине поля пирамидных нейронов, их максимальной и минимальной величине, по показателю вариации и нейронному составу клеток 3 и 5 слоев. Эти различия отражают доминирование левого полушария по речевой функции (Боголепова, Малофеева, 2003).

Эти же авторы (Боголепова и

др., 2004) изучили морфологию корковых полей 4 и 6, относящихся к двигательному анализатору, поля 43, играющего непосредственную роль в произнесении звуков, поля 8, принимающего участие в пространственной ориентации и регуляции произвольных движений, полей 36 и 37, ответственных за программирование сложных интеллектуальных процессов, полей 39 и 40 нижнетеменной области, связанных с процессами чтения, письма, рисования, формирования целенаправленных действий, слуховых полей 41 и 22 височной области, хвостатого ядра, участвующего в управлении движением и организации сложных форм поведения. Была выявлена левополушарная доминантность речедвигательных и двигательных корковых полей мозга человека. Однако в лобных 47 и 46, а также 39 и 40 полях нижнетеменной области коры различий между полушариями найдено не было. Поле 22 в зоне Вернике больше в левом полушарии. Оно является филогенетически более новым образованием коры мозга человека, и сложность строения и функционирования этой структуры связана с формированием речи в филогенезе. Поле 41 является корковым концом слухового анализатора, куда поступает звуковая информация и происходит ее первичная кодировка. Размер его больше в правом полушарии, поскольку именно правое полушарие отвечает за выделение сигнала из шума. Интересно, что индивидуальная вариабельность строения полей 8 и 43 больше в правом полушарии.

Рис. 4.9. Головной мозг сбоку

Сильвиева борозда на правой стороне мозга поднимается более круто, что связано с большим размером в нем угловой извилины (Rubens, 1977). Височная плоскость, занимающая верхнюю поверхность височной доли позади слуховой коры, длиннее в левом полушарии (Geschwind, Levitsky, 1968). Эта особенность объясняется большими размерами planum temporale внизу и parietal operculum вверху левого полушария.

Planum temporale – структура, располагающаяся в задней части височной доли каждого полушария. Она входит в область Вернике (поля по Бродману 39, 40, 21, 22, 37 (Рис. 7.5). Ее асимметрия более выражена, чем в других областях мозга: иногда левый planum в 10 раз больше правого (Steinmetz, 1996). Асимметрия найдена не только у человека, но и у шимпанзе (Geschwind, Galaburda,1987; Gannon е.а., 1998). Преобладание размеров левой височной плоскости мозга есть уже у эмбрионов человека (Wada, 1977). Различия существуют и на клеточном уровне. Чем больше размер структуры слева, тем меньше она справа. У 70–80 % людей больше левый planum temporale, и у 50–60 % обследованных больше правый planum parietale (Rumsey e.a., 1997).

Предполагается, что planum temporale отвечает за переработку коммуникативной информации, поскольку является эпицентром мозаичного региона, отвечающего в коре за речь. Она обусловливает поведение, связанное с истинно человеческими функциями, включая понимание слов, а также музыкальные способности. Она играет роль в возникновении таких коммуникативных заболеваниях, как шизофрения и дизлексия. У глухонемых от рождения людей она участвует в формировании языка жестов (Rumsey e.a., 1997).

У 60 % правшей левый затылочный рог боковых желудочков мозга длиннее правого и только в 10 % случаев встречается обратное соотношение (McRae, 1968). Левое зубчатое ядро больше правого, различен вес правого и левого полосатых тел (Murphy, 1985). Размер правого вентрального пирамидного тракта больше левого в шейном отделе спинного мозга (Kertesz, Geschwind, 1971). В области перекреста в продолговатом мозге пирамидный тракт, идущий из левого полушария, более чем в 80 % случаев расположен ростральнее правого. Поскольку рострально расположенные волокна обеих пирамидных проекций регулируют движение рук, возникло даже предположение, что эти особенности каким-то образом связаны с рукостью (Jakovlev, Rakis, 1966), но доказательных объяснений так и не последовало.

Центральная борозда, которая формирует моторную кору, глубже и шире в правом полушарии (Davatzikos, Bryon, 2002) (Рис. 4.9), что также не находит объяснения.

Асимметрия полушарий и подкорковых структур сопряжена с асимметрией вегетативной нервной системы. Периферические симпатические структуры по числу и общей массе ганглиев и нервных проводников преобладают слева, а парасимпатические – справа (Wittling e.a., 1998; Ноздрачев, Чумасов, 1999; Реброва, Чернышева, 2004). Однако физиологические интерпретации этому феномену в литературе абсолютно противоположны в работах разных авторов.

Таким образом, то, что называется «функциональной асимметрией» полушарий мозга, имеет в своей основе четко выраженную морфологическую асимметрию. Но причинно-следственные взаимоотношения между ними не известны. Вполне возможно, что физиологическая активность меняет морфологическую структуру мозга, порождающей эту активность.

Биохимическая асимметрия полушарий головного мозга

Морфологические различия в полушариях мозга сопряжены с биохимическими, которые могут быть увеличены введением веществ. Показано, что у обезьян под воздействием нейропептидов гипоталамуса (вазопрессина и тиролиберина) усиливалась активность доминирующего полушария (Соллертинская, Шорохов, 2003). Если разделить морских червей планарий на две половины и ввести в каждую нейропептиды, то восстановление правых половин происходит существенно быстрее. В свою очередь ингибиторы восстановления интенсивнее подавляют процессы регенерации у левых половин. Это свидетельствует о наличии биохимической асимметрии уже на уровне первых носителей билатеральной асимметрии (Шейман и др., 2004).

Асимметрично в мозге распределены как моноамины (группа медиаторов, например, дофамин), так и фермент, участвующий в их утилизации – моноаминоксидаза. После комиссуротомии у крыс обнаруживается различное содержание дофамина в левом и правом стриатуме, ацетилхолина – в стриопаллидарной системе.

У крыс в полосатом теле, противоположном предпочитаемой конечности, концентрация дофамина больше на 10–15 % (Glick, 1985). По другим данным этот параметр зависит от пола, поскольку плотность дофаминовых Д2-рецепторов в стриатуме выше у самцов слева, у самок – справа. У самцов крыс по отношению к самкам в лобной коре правого полушария выше уровень серотонина.

Высказано предположение (Tucker, Williamson, 1984), что левое полушарие имеет большие концентрации дофамина, тогда как правое – норадреналина. Выраженная асимметрия концентрации норадренергических нейронов найдена в таламусе, особенно в его правом вентро-латеральном ядре и слева – в подушке (Oke e.a., 1978).

Возбуждающие и тормозные медиаторные системы в перинатальный период формируются под воздействие стероидных половых гормонов (Моренков, 2004). В новой коре уровень эстрогеновых рецепторов выше у самок крыс справа, у самцов – слева. У самок в базомедиальной зоне гипоталамуса справа выше, чем слева, содержание гонадотропин-релизинг гормона (Gerendai, Halasz, 1997). Нейроактивные стероиды – производные прогестерона – действуют на ГАМК-А рецепторы. При активации этих рецепторов, которых больше всего в лимбических структурах, усиливается функция ГАМК-ергической системы (Моренков, 2004).

Содержание ГАМК выше в черной субстанции, верхних коленчатых телах и n.accumbens справа, а в вентральной покрышке, вентромедиальном таламусе и хвостатом ядре – слева (Starr, Kilpatrick, 1981).

M. Ramirez с соавторами (1992) изучал симметрию активности некоторых пептидаз в ретине и переднем гипоталамусе у крыс. Оказалось, что

активность выше в левой стороне обеих структур в световой период и больше справа в темноте. Поскольку их связывает ретиногипоталамический тракт, возможно, что через него и осуществляется асимметричное влияние на мозг. Можно предположить, что активность пептидаз свидетельствует о доминировании разных полушарий в различные часы суток.

У крыс-правшей в правом полушарии ниже концентрация молибдена, чем в левом, поэтому можно предположить, что энергетический обмен, который контролируется флавопротеидными ферментами с молибденом в качестве активной группы, асимметричен и выше в левом полушарии. Различны концентрации (выше у левшей) кадмия, марганца, серы (Клименко, 2004).

Тимоциты (клетки тимуса) левой доли железы правополушарных доноров обладают достоверно большим стимулирующим эффектом на иммунный ответ, чем тимоциты правой доли. Тимус левополушарных доноров обнаруживает меньший стимулирующий эффект (Абрамов и др., 2004).

У человека выявлена асимметрия в количественном содержании медиаторов в нейронных структурах, обслуживающих мышечный тонус, речь, письмо, репродуктивную функцию. Описана асимметрия холинеэстеразной активности в моторных и речевых центрах (Кононенко, 1980). Таким образом, химическая асимметрия наслаивается на морфологическую, причем данные о химических особенностях более противоречивы.

Методы исследования функциональной асимметрии

Формулирование современных принципов функциональной асимметрии мозга связано с возникновением новых методов исследования, таких как картирование мозга, комиссуротомия, тахистоскопия, проба Вада, дихотическое тестирование. Каждый из этих методов, позволяя открывать новые факты о функциях полушарий, одновременно собственными рамками ограничивал их интерпретацию. Именно поэтому столь велики современные противоречия и в фактах, касающихся исследуемой проблемы, и в их трактовках.

Картирование мозга было предложено канадским исследователем У. Пенфилдом (Penfild, Rasmussen, 1950), который при операциях по поводу эпилепсии раздражал открытый мозг слабым электрическим током. Во время подобных операций удаляется участок мозга, провоцирующий генерализованную судорожную активность. Удаление ткани мозга на левой его половине чревато заменой эпилепсии на афазию, поэтому необходим метод, позволяющий определять границы центра речи. Это и попытался сделать У. Пенфилд, раздражая электрическим током область, подлежащую удалению.

Мозг не имеет болевых рецепторов, поэтому во время локальных операций можно использовать лишь местную анестезию, чтобы снять боль, сопровождающую вскрытие черепной коробки и мозговых оболочек. Пациент в это время находится в сознании и может сообщать о своих ощущениях, возникающих при раздражении слабым током отдельных участков мозга. Оказалось, что часто подобное воздействие ведет к появлению простых ощущений (запахов, видений, звуков и т. д.), движений, а при помещении электродов в область, ответственную за речь, – молчанию (афазической остановке). По результатам этих исследований, призванных помочь конкретному человеку сохранить речь, были получены карты мозга, дающие информацию о специализации каждого полушария. Позднее, используя более современную технику, исследователи точнее локализовали речевую функцию (гл.16).

Комиссуротомия – это операция по хирургическому рассечению комиссур. Ее делают больному тогда, когда несколько эпилептических очагов в одном полушарии генерируют судорожную активность, которая затем охватывает весь мозг. Рассечением комиссуры, добиваются ограничения очага возбуждения, если нет иных способов излечения. Впервые подобную операцию у человека сделал У. ван Вегенен в 1941 г. Однако она не привела к ослаблению судорожной активности. Позднее хирурги Ф. Фогель и Дж. Боген повторили ее. Они полагали, что неудача у предшественников объяснялась неполной перерезкой комиссур, поэтому возбуждение, ведущее к судорожной активности, передавалось через сохранные связи. Успешный результат, полученный ими, подтвердил это предположение.

Психологическое обследование больных, перенесших подобную операцию, не выявило выраженных нарушений интеллекта, тогда как общее состояние резко улучшилось. Отмечено лишь некоторое ухудшение решения пространственных задач, связывания имен людей с их лицами, исчезновение сновидений. Однако специальные исследования обнаружили изменения, обусловленные разрывом межполушарных связей. Например, больной после комиссуротомии с завязанными глазами легко называл предмет, который помещали ему в правую руку. Если же предмет находился в левой руке, то он не мог его назвать, но на ощупь узнавал среди других предметов (Рис. 4.10.). С течением времени ситуация менялась, и через 14 лет после операции испытуемый называл 25 % а через 15 лет – 60 % предметов, которые предъявлялись в левую руку (Gazzaniga е.а., 1996). Итак, после операции левое полушарие, формирующее вербальный ответ, не знает того, что происходит в правом, но через определенное время эта способность к взаимодействию возвращается, по-видимому, через подкорковые структуры.

Рис. 4.10. Зрительно-тактильная ассоциация осуществляется больным с расщепленным мозгом. Изображение ложки на экране вспыхивает для правого полушария: левой рукой больной находит ложку среди других предметов за экраном. Тактильная информация от левой руки проецируется, главным образом, в правое полушарие, но слабый «ипсилате-ральный» компонент поступает и в левое полушарие. Этого обычно недостаточно для того, чтобы больной мог назвать (используя левое полушарие) предмет, который он взял (Газанига, 1974).

Многочисленные эксперименты выявили у таких больных на фоне перцептивной разобщенности (разъединения на уровне восприятия) поведенческое единство (Sergent, 1987). Мозг у них, несмотря на операцию, представлял собой целостный орган, поскольку интеграция в нем происходила на уровне подкорки. Исследователи подтверждали это следующим примером. Больного с расщепленным мозгом просили называть цвет включенной лампочки. Зажигали лампочки зеленого и красного цвета. При предъявлении сигнала в левое полушарие испытуемый легко справлялся с заданием. При предъявлении лампочки в правое полушарие он вначале часто ошибался, но позднее разработал тактику, позволившую отвечать достаточно точно. После правильного опознания цвета он не менял своего решения. Если же отвечал неверно, то затем морщил лоб, качал головой и давал другой, правильный ответ. Авторы объясняют этот феномен следующим образом. При предъявлении лампочки в правое полушарие, левое, вынужденное отвечать, случайным образом определяло лампочку. Правое полушарие видело цвет, но не могло передать левому информацию из-за перерезки комиссуры. Поэтому после неверного ответа оно невербально (покачиванием головой и т. д.) осведомляло левое полушарие об ошибке, что позволяло корректировать ответ. Авторы (Газзанига, 1974) назвали это явление перекрестным подсказыванием.

Введение в подобные эксперименты тахистоскопа позволило глубже понять специализацию полушарий мозга в когнитивной сфере. Тахистоскоп – прибор, позволяющий предъявлять изображение на очень короткое время (100–120 мс).

Необходимость использования такого прибора обусловлена тем, что каждые 200 мс у человека возникают саккадические движения глаз, смещающие изображение предмета на сетчатке. Это эволюционное приобретение позволяет видеть неподвижное изображение. При попадании фотона на колбочку (светочувствительную клетку на сетчатке глаза), в ней происходит биохимическая реакция. На время реакции рецептор выключается из восприятия, и информация о поступлении следующего фотона не достигает мозга. Неподвижный предмет временно становится невидимым (так происходит с лягушкой, которая может умереть от голода перед неподвижным кусочком мяса). Если же (как у человека), глаз периодически двигается, то неподвижное изображение попеременно попадает на разные участки сетчатки и воспринимается мозгом постоянно.

Тахистоскоп позволяет предъявлять информацию на отрезок времени, меньший, чем 200 мс, за который изображение не успевает сместиться. Если испытуемому, перенесшему комиссуротомию, закрыть один глаз, его взгляд фиксировать в центральной точке, а слева или справа от нее предъявлять с помощью тахистоскопа изображения, то можно направлять информацию только в одно полушарие.

Если стимул попадает в левое полушарие, больные точно называют его. Если же изображение предмета подается в правое полушарие, то они утверждают, что видят лишь вспышку света, поскольку левое полушарие не может знать о том, что видело правое. Однако на ощупь левой рукой они легко выбирают этот предмет из многих других. В одном из подобных исследований, испытуемой предварительно показали четыре фотографии людей и дали имя каждому персонажу. Затем ей тахистоскопически предъявили химерное изображение человека (составленное из половин лиц двух разных персонажей, например, лиц взрослого и ребенка). Больная всегда сообщала имя того, чья половина лица находилась в правом поле зрения (то есть попадала в левое полушарие). Если же ее просили не отвечать словами, а показывать фотографию, которая соответствует изображению, то испытуемая выбирала того, чье лицо было предъявлено в левое поле зрения (правое полушарие). Следовательно, она не замечала химерности изображения, полагая, что видит нормальное лицо. Эти данные свидетельствуют о способности каждого полушария достраивать недостающую информацию до целого изображения. Мы уже упоминали этот феномен – зрительное завершение – стремление человека закончить изображение, от которого представлена только половина, достроив оставшуюся часть симметрично (Sperry, 1966, 1982).

Это явление позволяет объяснить удивительный факт: в норме люди воспринимают лица окружающих симметричными, хотя реально они таковыми не являются. Несимметричность человеческих лиц доказана в экспериментах, в которых испытуемым предъявляли нормальные лица людей и лица, составленные из правой половинки и ее зеркального отражения и левой половинки и ее зеркального отражения (Рис. 4.11). Испытуемые по-разному воспринимали лица, чаще всего полагая, что левые половинки более эмоциональны. В любом случае большинство лиц весьма асимметричны, хотя окружающие воспринимают их симметричными. По-видимому, мозг использует феномен зрительное завершение, при котором для ускорения опознания левое полушарие достраивает лица встречных людей по их половине. Но при желании, вглядываясь в лица, мы можем воспользоваться всеми сведениями, хранящимися в правом полушарии, и увидеть реальность.

Рис. 4.11. Образцы химерных лиц. А – обычные фотографии. Б – химерные фотографии, составленные из правых половинок лиц. В – химерные фотографии, составленные из левых половинок лиц (Фотографии любезно предоставлены Н. Гладких).

Рис. 4.12. Модель слуховой асимметрии в норме, предложенная Д. Кимура. А. При монауральном предъявлении стимула на левое ухо информация передается правому полушарию по ипсилатеральным путям. Испытуемый правильно называет слог «Ба». Б. При монауральном предъявлении стимула на правое ухо информация посылается к левому полушарию по контралатеральным путям и к правому по ипсилатеральным. Испытуемый правильно называет слог «Га». В. При дихотическом предъявлении передача в ипсилатеральных путях подавлена, поэтому «Га» поступает только к левому (речевому) полушарию. Слог «Ба» достигает левого (речевого) полушария только через комиссуры. Вследствие этого слог «Га» идентифицируется обычно более точно, чем «Ба», что фиксируется в виде «эффекта правого уха» (Спрингер, Дейч, 1983). 70 % леворуких и у 19 % праворуких, имевших травмы в первый год после рождения (Rusmussen, Milner, 1977).

Еще одна исследовательская процедура, названная именем автора, предложена Дж. Вада – проба Вада (Wada, Rasmussen, 1960; Wada, 1977). Она позволяет нейрохирургам в процессе операции на мозге определить полушарие, контролирующее речь. Для этого в одну из сонных артерий помещается канюля (стеклянная трубочка), через которую вводится амитал-натрий (снотворное из группы барбитуратов). Полушарие, получившее снотворное, засыпает, что позволяет фиксировать состояние и функции другого. Благодаря этой процедуре выяснилось, что у 95 % праворуких людей центр речи расположен в левом полушарии, у остальных 5 % – в правом; но и у 70 % леворуких центр речи также находится в левом полушарии, у 15 % – в правом и у оставшихся 15 % – в обоих полушариях. Более поздние данные (Woods e.a., 1988) уточнили, что у 5 % праворуких людей центр речи имеет не правостороннее, а билатеральное расположение. У 103 больных эпилепсией обнаружена либо левосторонняя, либо двусторонняя локализация центра речи, то есть утверждается, что только правосторонней локализации центра речи нет (Loring е.а., 1990). По другим данным, правостороннее расположение встречалось как исключение и предопределялось наследственностью и полом (Tan, 1991). По-видимому, это связано с тем, что при ранних травмах (до года) правое полушарие может брать на себя утраченные функции левого полушария. Возможно, поэтому оно контролирует речь у Д. Кимура из Монреальского неврологического института обратила внимание на то, что иногда испытуемые точнее идентифицируют (узнают) информацию, прослушанную каким-либо одним ухом. Она усовершенствовала методику одновременного предъявления информации в оба уха, которую впервые предложил Д. Е. Бродбент еще в 1954 г. Д. Кимура назвала этот новый метод дихотическим прослушиванием. На каждой дорожке магнитной ленты магнитофона одновременно записывали одно число из пары, которые затем через стереофонические наушники предъявлялись испытуемому таким образом, что одно из чисел попадало в одно ухо, второе одновременно с первым – в другое. После предъявления трех пар чисел испытуемых просили воспроизвести все запомненные ими слова вне зависимости от того, каким ухом они были услышаны. Оказалось, что здоровые праворукие люди числа, услышанные правым ухом, вспоминают лучше тех, которые предъявляются в левое. Это явление Д. Кимура назвала «эффектом правого уха» (Kimura, 1961).

Каждое полушарие получает проекции от обоих ушей, поэтому слуховая информация доступна каждому полушарию. Вот почему результаты этих экспериментов были достаточно неожиданны. Д. Кимура объяснила «эффект правого уха» большей мощностью контралатеральных проекций в кору

больших полушарий по сравнению с ипсилатеральными и подавлением информации, приходящей по ипсилатеральным путям, информацией, поступающей по контралатеральным путям. В этом случае при одновременном предъявлении информации разница в мощности путей становится значительной (Рис. 4.12).

Пробы с параллельным введением амитал-натрия и дихотическим прослушиванием подтвердили эффективность дихотического прослушивания в предсказании локализации центра речи (Kimura, 1961). В то же время были выявлены и различия в результатах двух проб. Так проба с амитал-натрием выявляла левополушарное расположение центра речи в 95 % случаев, а дихотическая – только в 80 %. Невысокая корреляция была обнаружена и между дихотическим тестированием и тахистоскопическим предъявлением информации (Hines, Satz, 1974). Кроме того, повторное дихотическое или тахистоскопическое исследование не всегда дают одни и те же результаты.

Все это может быть обусловлено особенностями проводящей системы головного мозга испытуемых, их состоянием, типом изучаемых процессов при дихотическом и тахистоскопическом исследованиях, стратегией испытуемых в работе с тестовым заданием. Несогласованность результатов может объясняться скрытыми сдвигами внимания к одной стороне пространства при активации одного из полушарий (Kinsburne, 1974).

Позднее Д. Кимура показала, что правым ухом воспринимались лучше не только слова, но и любая вербальная информация, например, фонемы и слоги (Kimura, Folb, 1968). Кроме этого, она же описала и «эффект левого уха» для невербальной информации, которая лучше припоминались, если попадали в правое полушарие.

В течение долгого времени исследователи не фиксировали внимание на различии записей ЭЭГ при отведении от электродов, располагающихся слева и справа на голове. Это связано с неуверенностью в том, что под симметричными участками черепа располагаются симметричные участки мозга, а также с невысоким техническим уровнем обработки ЭЭГ. В конце 20 столетия благодаря возникновению компьютерной обработки произошел бум ЭЭГ исследований, направленных на оценку возможностей полушарий в когнитивных процессах.

Общим результатом использования разнообразных методик было знание того, что вся вербальная информация перерабатывается преимущественно в левом полушарии, невербальная – в правом. В настоящее время новые возможности позволяют одновременно оценивать результаты томографического исследования, ЭЭГ записей и химического анализа.

Эти эксперименты дали значительные результаты, которые позволили, с одной стороны, глубже понять работу полушарий мозга, с другой стороны, привели к разочарованию, поскольку не позволили свести их работу к простым схемам. Полушария не обнаруживают четкой дихотомии во владении теми или иными функциями.

Психофизиологическая асимметрия

Под психофизиологической асимметрией понимается своеобразие психической деятельности и сопровождающих ее физиологических процессов, связанных с активностью левого или правого полушарий. О необходимости разграничения мозговой и психической асимметрии неоднократно писали Т. А. Доброхотова и Н. Н. Брагина (2003; 2004).

За сто лет исследования функциональной асимметрии именно психофизиологические исследования принесли наиболее сенсационные результаты. Они были отмечены присуждением в 1981 г. Нобелевской премии американскому неврологу Р. У. Сперри. Используя комиссуротомию, позволившую разделить работу полушарий, он смог вычленить вклад каждого из них в познавательные процессы. Он предположил наличие в каждом полушарии мозга своей системы восприятия, намерений, различного опыта, собственной памяти и опыта познания, которые в зависимости от состояния могут быть доступными или недоступными для другого полушария. Из этого автор сделал вывод о возможности отдельного самосознания у каждого полушария (Sperry, 1982).

Анализируя в дальнейшем гипотезы о причинах возникновения функциональной асимметрии, можно четко проследить влияние метода, которым пользовались исследователи, и их собственной позиции на сделанные ими умозаключения. Р. У. Сперри использовал метод разделения полушария, поэтому полученные им фундаментальные результаты удобно интерпретировать с точки зрения их раздельной работы. Клинические работы существенно противоречат друг другу, поскольку в наблюдаемых симптомах отражается поражение как корковых, так и подкорковых структур, между которыми наблюдаются реципрокные отношения, а потому результат зависит от локализации конкретного повреждения. Данные, полученные позднее, при использовании новых неинвазивных методов все более и более свидетельствуют о значимости совместной деятельности полушарий, распределенной активности многих областей каждого из них, вносящей специфический вклад в определенную деятельность.

Межполушарное взаимодействие

Правая и левая половины мозга связаны через мозолистое тело, переднюю и заднюю комиссуры, комиссуру уздечки, четверохолмия и гиппокампа (Рис. 4.13). Комиссуры – пучки волокон, идущие из одного полушария в другое и связывающие между собой симметричные участки мозга. Наиболее мощный из них называется мозолистым телом (corpus callosum). Оно созревает постепенно к 5–10 годам, что сопровождается гибелью нейронов, которые не смогли образовать связи с нейронами, имеющими аналогичную функцию на противоположной стороне мозга. Именно особенностью формирования и активности этого органа можно объяснить возникновение индивидуальной асимметрии.

Рис. 4.13. Расположение передней и гиппокампальной комиссуры в трехмерной перспективе (Kalat, 1992).

Производя обмен информацией между полушариями, комиссуры синхронизируют их работу, а также создают условия, при которых отсутствует конкуренция или повторение одних и тех же действий каждым из них. Мозолистое тело обеспечивает представление всех сенсорных входов в каждом полушарии. Внутри комиссур отмечается высокая специализация функций, определяемая особенностями областей, которые соединяются волокнами. В передней части мозолистого тела происходит обмен соматосенсорной информацией, в задней его части (сплениум) – зрительной (Gazzaniga e.a., 1996).

Роль мозолистого тела в формировании асимметрии впервые показана в работах Г. Г. Шургая с соавторами (1980). Асимметрия в большей мере выявлена в процессе деятельности, тогда как в покое она снижается. То, что единство работы полушарий мозга предопределяет оптимальность результатов деятельности, отмечается многими авторами (Костандов, 2004; Hellige, 2001). Даже говоря об асимметрии, они имплицитно подразумевают тесное взаимодействие полушарий мозга (Лурия, 1973; 1975), в котором соблюдается тонкий баланс участия каждого полушария в обработке всей информации в зависимости от задачи и характера стимульного материала (White e.a., 1990).

Описаны такие виды взаимодействия полушарий, как сотрудничество (распределение нагрузки между полушариями), компарация (сравнение информации, полученной разными полушариями), метаконтроль (контроль не всегда осуществляет то полушарие, которое эффективнее перерабатывает информацию) (Hellige, 1993), суммация при перцептивных переносах, межполушарный перенос, интерференция (Wyke, 1983), возбуждение и

торможение. Тормозные влияния, по-видимому, обеспечиваются ГАМК-эргическими нейронами (Kimura, Baughman, 1997). В норме, возможно, передача зрительной информации из правого полушария в левое происходит хуже, чем в обратном направлении (Чернова и др., 2000).

В первых работах по исследованию асимметрии предполагалось, что мозолистое тело просто передает сенсорную информацию из одного полушария в другое, создавая двойное представительство ее в каждом полушарии. Современные данные наводят на мысль, что информация, передаваемая по мозолистому телу, может быть более сложной, поскольку комиссуры не только обеспечивают согласованную работу полушарий, но и выявляют непротиворечивость поступающей информации (Ottoson, 1987).

Работа мозга определяется самоорганизацией нейронных цепей (Kohonen, 1995; Sutton е.а., 1994), зависящей от активности. Например, у игроков на струнных инструментах, у которых задействованы пальцы левой руки, кортикальное представительство мышц только этой руки увеличивается в процессе обучения (Elbert е.а., 1995). Точно также растет представительство в сенсо-моторной коре читающего пальца у слепых, использующих метод чтения по Брайлю (Pascual-Leone, Torres, 1993). Нейроны связываются между собой на основе на принципе соревновательного обучения (Reggia е.а., 1992), то есть из многих связей между нейронами сохраняются лишь наиболее часто используемые. Остальные связи исчезают. Эта самоорганизация обеспечивается конкурентными активирующими влияниями, приходящими в кору из подкорковых структур или через мозолистое тело (Reggia е. а, 1992; Sutton е.а.,1994). По-видимому, мозолистое тело выполняет, в основном, тормозную функцию (Ferbert е.а., 1992; Meyer e.a., 1995), а неоднородность его влияний на кору может лежать в основе функциональной межполушарной асимметрии (Levitan, Reggia, 1998).

Н. Кук (Cook, 1986) предложил механизм тормозных внутри- и межполушарных взаимодействий. При животном гипнозе, который возникает у кроликов при насильственном обездвиживании, в коре отмечается правосторонняя асимметрия электрических процессов, а в подкорковых структурах – левосторонняя (Рощина, Русинова, 2001). Точно также активация речевых зон левого полушария ведет к ипсилатеральному торможению нейронов, расположенных непосредственно рядом с очагом возбуждения и торможению симметричных отделов правого полушария через мозолистое тело. При этом в правом полушарии активируются области, расположенные вблизи очага торможения. Возможно, именно эти нейроны включаются в анализ контекста ситуации. T. V.Wey с соавторами (1993) смогли доказать это в экспериментах. Выяснилось, что полушарие, доминирующее в задании, оказывало тормозное влияние на другое полушарие, усиливая межполушарные различия, подавляя исключительно идентичные процессы в соседнем полушарии.

Сейчас можно моделировать деятельность мозга с помощью компьютера. В одной из таких моделей рассматривали ситуацию, в которой две предполагаемые области мозга взаимодействуют через мозолистое тело и одновременно получают идентичные (одинаковые) входные сигналы из таламуса (Alvarez е.а., 1998). Оказалось, что когда каллозальное воздействие программировали как возбуждающее или отсутствующее, в обеих точках наблюдались симметричные изменения. Когда же влияние мозолистого тела программировалось как тормозное, возникала полушарная асимметрия.

Рассмотрение подобных моделей показало, что функциональная асимметрия зависит от размера кортикальной области, связанной через мозолистое тело с гомологичным участком коры (Hustler е.а., 1998). Следовательно, именно каллозальные связи, подавляющие идентичную активность субдоминантного (неглавного) по деятельности полушария, могут отвечать за выраженность функциональной асимметрии.

Когнитивные функции левого и правого полушарий

Известно, что полушария эквипотенциальны (обладают одинаковыми возможностями) относительно простых функций и специализированы относительно сложных. Одно из радикальных отличий связано со способами обработки информации. Неоднократно подтверждено, что левое полушарие обрабатывает информацию, поступающую в мозг, последовательно, правое – одновременно и целостно (холистически) (Zaidel, 1984).

Именно последовательностью обработки объясняется участие левого полушария в речи, представляющей собой последовательность предложений, включающих последовательность слов, каждое из которых состоит из последовательности фонем или букв. Доказательство связи левого полушария с речью многократно представлено в статьях и монографиях (Bryden, 1982, Schwartz е.а., 1998; Springer, Deutsch, 1998). Левое полушарие не только отвечает за последовательности вербальных и символических стимулов, но не в меньшей мере связано с серийной организацией движений, с последовательным сенсорным восприятием (Kimura, Archibald, 1974).

Повреждение левого полушария ведет также и к идеомоторной апраксии – заболеванию, при котором больной не способен воспроизвести привычное движение по инструкции. При устном описании картины и произнесении вслух слов, начинающихся на букву «б», активность мышц правой половины рта, оцененная с помощью регистрации движения светодиодов, прикрепленных к носу и углам рта испытуемых, была больше справа у 86 % правшей и 67 % левшей (Сarlson, 1992). Более того, связь левого полушария с языковой функцией выявлена не только у человека. Ф. Ноттебом (Nottehbom, 1980) обнаружил левосторонний контроль вокализации у певчих птиц, поскольку из 87 изученных им видов, у 86 было отмечено левостороннее расположение центра пения.

Обзор последних данных на эту тему выявил существенно больший набор областей, связанных с речью (Gernsbacher, Kaschak, 2003). Кроме зон Брока и Вернике в речевую область включены первичная слуховая кора, зрительная кора, лобные области левого полушария и все гомологичные области правого полушария. Известно, что, начиная с 12 лет, за освоение нового языка отвечают структуры, находящиеся в более высокой части височной доли. Включенность обоих полушарий подтверждается изменением кровотока одновременно в каждом из них (Lechevalier e.a., 1989). При повреждении правого полушария речь становится безжизненной, механистичной, блеклой. Люди же с повреждением левого полушария сохраняют способность петь и даже заучивать новые тексты (Bryden, 1982; Trask, 1995).

Определены структуры, участвующие как в семантическом, так и в синтаксическом анализе воспринимаемой речи, заглавных и прописных букв (Медведев и др., 1997). Например, выявление слов из не разделенного на слова текста происходит за счет 11 поля нижней лобной коры левого полушария. В подборе глагола к конкретному существительному участвуют несколько структур левого полушария (8-е и 9-е поля верхней лобной извилины, 11-е, 44-е и 46-е префронтальной и лобной коры, 22-е поле средней височной извилины, 6-е поле лобной коры и 32-е поле, располагающееся в передней поясной извилине на медиальной поверхности мозга (Рис. 7.6).

О важной роли правого полушария в речевых процессах свидетельствует то, что при правополушарных кровоизлияниях нарушается обработка эмоциональных высказываний, описание картинок, продуцирование связной речи, понимание косвенной речи (Joannette e.a., 1991). Известно, что в Японии есть два вида письма: кана (способ написания слов с помощью букв, соответствующих звукам) и кандзи –

иероглифическое письмо. После левостороннего инсульта японцы теряют способность читать кана, но могут воспринимать кандзи. Следовательно, оба полушария имеют отношение к речи: кана опосредуется активностью левого полушария, кандзи – правого (Спрингер, Дейч, 1983). Но участие правого полушария в речи подтверждено и у европейцев. Описан случай возникновения заикания у 50-летнего мужчины после цереброваскулярного поражения правой височной области (Ardila, Lopez, 1986). Показано, что на первых этапах обработки речи участвует левое полушарие, а определение смысловой структуры и просодических компонентов происходит за счет активности обоих полушарий (Николаенко и др., 1998).

И, наконец, есть данные, что четкую специализацию по речи можно увидеть только у мужчин, тогда как у женщин, по-видимому, есть два центра речи. Э. Зайдел (Zaidel, 1975) использовал особую контактную линзу, которая позволяла направлять информацию только в одно из полушарий. Оказалось, что при наличии достаточного времени правое полушарие справляется с речевыми тестами на уровне возможностей 10-летнего ребенка.

Одновременность обработки информации в правом полушарии ведет к представлению, что оно отвечает за информацию, которая не может быть последовательно обработана в парадигме дихотомии А – не А (то есть черное-нечерное, слово-неслово и т. д.), которая характерна для левого полушария. Для правого полушария характерны пространственные функции, память, эмоции, бессознательное (Bradshow, 1990; Crucial е.а., 2000). При оценке величины удаленных предметов правое полушарие вносит коррекцию в геометрию образа на сетчатке с помощью механизма константности восприятия (Меншуткин, Николаенко, 1987). Правая фронтотемпоральная область представляет собой анатомический и функциональный субстрат процессов самовосприятия, самооценки и автобиографической памяти (Keenan е.а., 2000). При повреждении теменно-затылочных областей этого полушария отмечается прозопагнозия – неспособность узнавать известные лица (Hecaen, Albert, 1978). У профессиональных музыкантов, перенесших инсульт на правой стороне мозга, наблюдается амузия – утрата в той или иной мере музыкальных способностей. Пространственная память значительно хуже у тех больных эпилепсией, у которых методом магнитного резонанса был выявлен склероз правого гиппокампа (Breier е.а., 1996).

Возможно, что в восприятии любого объекта участвуют оба полушария мозга, каждое со своей стратегией опознания. Левое полушарие использует топологическую систему опознания, состоящую в том, что в нем создается схематическое изображение предмета, отражающее его основные функциональные признаки. Индивидуализированное восприятие объекта осуществляется правым полушарием. Только вместе лево- и правополушарные стратегии формируют функциональную гностическую систему (Александров, Александрова, 2002).

Предполагается, что механизмы внимания также связаны с правым полушарием (Johannsen e.a., 1997). Если левое полушарие обрабатывает осознанную информацию, то правое – неосознанную.

На основе представлений о последовательной обработки информации в левом и гештальтного – в правом полушариях построено несколько концепций.

Синтетическая доминантная модель межполушарных отношений предложена В. Л. Бианки (1989; Bianki, 1993). В ней рассматриваются три основных принципа деятельности мозга: асимметрия, комплиментарность (взаимодополнительность), доминантность (превалирование одного). При описании окружающего мира полушария пользуются разными методами. Для правого полушария характерно использование дедукции (сначала происходит синтез информации, затем ее анализ), а для левого – индукции (сначала анализ, затем синтез). С этой точки зрения, каждая функция может регулироваться обоими полушариями. Специализация проявляется в доминировании каждого полушария в определенной (свойственной только ему) форме деятельности.

Активно разрабатывается представление о психической асимметрии как выражении пространственно-временной организации психосенсорной и психомоторной сфер целостной психики (Доброхотова, Брагина, 1994; 2003). Асимметрия эта предполагается в противоположности пространственно-временной организации двух сфер. Если образ и событие отражаются в правом полушарии одновременно, то мысль и движения, связанные с левым полушарием реализуются последовательно, этап за этапом. Психические образы правого полушария становятся прошлым и в сознании человека воспринимаются в связи с некими прежними отрезками времени, тогда как связанное с левым полушарием движение направлено на будущее и его реализацию. Такая временная организация повышает эффективность адаптации и тем более эффективна, чем более асимметрична.

Предложена концепция о взаимодействии левого полушария как основы формально-логического мышления с правым, являющимся базисом ассоциативно-эмпирического, метафорического мышления (Деглин, Черниговская, 1990; Николаенко, 2001). Согласно представлениям Н. Н. Николаенко (2001), есть непосредственно изоморфное восприятие действительности, которое опирается на иконическую знаковую систему. Механизмы такого восприятия сконцентрированы в правом полушарии. Параллельно в мозге существует понятийное отражение действительности, базирующееся на логической переработке чувственных впечатлений. Оно опирается на символическую знаковую систему. Его механизмы сосредоточены в левом полушарии. Последнее предусматривает не индивидуальное, а видовое накопление информации и передачу опыта негенетическим путем. В целом усилия обоих полушарий расширяют творческие возможности познания самого себя и мира.

Согласно концепции В. Ротенберга (Rotenberg, 1993), левое полушарие из всего обилия реальных и потенциальных связей выбирает немногие внутренне непротиворечивые, не исключающие друг друга, и на основе этих немногих связей создает однозначно понимаемый контекст. Примером такого контекста является текст учебника по естественным наукам. В основе этого контекста лежит установление однозначных причинно-следственных отношений между предметами и явлениями. Благодаря однозначному контексту достигается полное взаимопонимание между людьми в процессе их деятельности, и потому формирование этого контекста так тесно связано с речью. Однозначность обеспечивает также логический анализ предметов и явлений, последовательность перехода от одного уровня рассмотрения к другому. При этом все остальные связи, способные усложнить картину, сделать ее менее определенной и внутренне противоречивой, отсекаются.

Правое полушарие, согласно этой точке зрения, занято прямо противоположной задачей. Оно «схватывает» реальность во всем богатстве, противоречивости и неоднозначности связей и формирует многозначный контекст. С активацией правого полушария связывают и состояние гипноза (Gruzelier, 1986). Примером такого контекста являются сновидения здоровых людей. То, что они способны выразить в словах, является лишь бледной тенью, скелетом того, что они действительно видели. Словами невозможно передать тот многозначный контекст сновидений, который формируется обилием пересекающихся связей между его отдельными образами. Речь, во всяком случае, речь не поэтическая, принципиально не

предназначена для передачи и выражения такого контекста, поскольку строится по законам левополушарного мышления. Правое полушарие отвечает за гомеостаз, поэтому обеспечивает биологическую адаптацию, а левое – социальную (Аршавский, 1988; Ротенберг, Аршавский, 1984)

Для левого полушария характерны инвариантное к масштабным преобразованиям описание формы при наличии раздельных каналов для опознания формы и размера, при этом в правом полушарии осуществляется полное конкретное описание изображения без разделения на каналы (Леушина, Невская, 2004)

Большая группа исследователей анализирует стратегии, которые используют полушария в процессе адаптации к новой среде. Дихотомия «новое-привычное» (Goldberg, Costa, 1981) предполагает, что левое полушарие необходимо для процессов рутинных, привычных. Правое же, напротив, связано с формированием новых знаний. По-видимому, каждое полушарие использует свою стратегию ориентировки в окружающей среде. Именно поэтому в процессе приспособления к новым условиям и при стрессе сначала активируется левое, затем правое полушарие, вслед за которым восстанавливается исходная активация левого полушария (Леутин, Николаева, 1988, 2005; Вольф, 2000; Леутин, 1998).

Ряд авторов пытается обобщить отношения полушарий с подкорковыми структурами. Правое полушарие, по-видимому, тесно связано с диенцефальным отделом, левое – со специфическими активирующими системами ствола (Каменская и др., 1976). Поэтому полушария различным образом участвуют в регуляции иммунитета. Кора левого полушария контролирует количество и активность Т-клеток, а кора правого полушария антагонистически влияет на левое. Повреждения коры не отражались на функции других клеток ответственных за иммунитет, таких как В-клетки и макрофаги (Renoux, Biziere, 1986).

Пересмотрена с позиции функциональной асимметрии концепция А. Р. Лурия о трех функциональных блоках (Хомская, 1999). Согласно этому представлению, каждый блок подразделяется на два относительно автономных подблока – левый и правый, обладающих полушарными особенностями. Первый блок, обеспечивающий регуляцию тонуса и бодрствования, включает две активирующие системы. Одна из них связана преимущественно с ретикулярной формацией ствола и представлена в основном в левом полушарии головного мозга. Другая характеризует работу лимбической системы, в том числе септо-гиппокампальных структур, в большей мере у правшей представленных в правом полушарии. Второй блок проще других подвергается делению на две структуры, поскольку дихотомический принцип приема, переработки и хранения информации в деятельности полушарий многократно подтвержден и уже представлен ранее. Левому блоку свойственен абстрактный, последовательный, аналитический способ обработки, а правому – конкретный, одновременный, синтетический. Третий блок отвечает за контроль и программирование деятельности человека. Левая лобная доля больше включена в регуляцию интеллектуальной деятельности, правая – эмоционального реагирования. Е. Д. Хомская подчеркивает, рассматривая асимметричные процессы, что мозг работает как единое целое (Хомская, 1999).

Выявление специализации активности полушарий привело к представлению о возможности деления людей по типу полушарного доминирования. В 17 веке Б. Паскаль выдвинул предположение о существовании «геометрического» и «интуитивного» разума. Для геометрического разума и для деятельности левого полушария характерны высокий уровень осознанности, легкость вербализации, аналитичность, склонность к оперированию абстрактными символами. Интуитивный разум и деятельность правого полушария характеризуются бессознательностью, трудностью вербализации, целостностью восприятия (van den Hoof, 1985). Вслед за Паскалем Дж. Боген предположил, что левое полушарие обеспечивает противопоставление «я» индивида окружающему миру, то есть обеспечивает процессы персонификации и аутоидентификации. Правое полушарие в этой модели обеспечивает представительство мира в себе, внутри «я». Человек при активации правого полушария будет в большей мере осознавать себя как часть коллектива (Bogen, 1969). При этом согласно его модели лобные отделы коры обеспечивают психическую активность, целенаправленную деятельность, отвечают за планирование и прогноз, то есть несут исполнительские функции. Затылочные отделы каждого полушария являются пассивными наблюдателями, созерцающими и анализирующими окружающий мир.

Посредником между экспериментатором и изучаемой им действительностью является мышление экспериментатора, планирующего опыт и структурирующего полученные данные. Поверхностный взгляд на гипотезы о специализации полушарий мозга свидетельствует о резком сдвиге в анализе информации в сторону левополушарной дихотомии. Например, оценивая восприятие и обработку информации, они вычленяют пары (Грюссер и др., 1995; Николаенко, 2001):

последовательная……………………….. параллельная

аналитическая……………………………. синтетическая,

а полушария делятся соответственно на:

дифференцирующее…………………… интегрирующее

фокальное, локальное…………………. диффузное, глобальное.

Рассматривая тип материала, предпочитаемый в обработке, полушария делят на:

вербальное…………………………………. невербальное

прямой смысл…………………………….. метафора, юмор

звуки речи………………………………….. эмоциональная окраска речи

линейное……………………………………. пространственное

алгебраическое…………………………… геометрическое

символическое, дедуктивное……….. образное, гештальтное

рациональное…………………………….. чувственное

дискретное…………………………………. непрерывное

логическое…………………………………. интуитивное

историческое……………………………… вневременное, мифическое

ритм прозы и поэзии…………………… звуковысотные отношения, тембр и гармония в музыке

интерпретация мимики и жестов…. восприятие мимики и жестов

привычное…………………………………. новое

будущее……………………………………… прошлое

Общим для всех этих делений является имплицитное (неосознанное) введение комплиментарности функций полушарий. Эти пары объединены по общему логическому основанию и противопоставлены по внутренним, более узким признакам. Означает ли это, что при анализе полученной информации собственное логическое мышление авторов теорий доминирует в анализе и, возможно, не учитывает то, что может предложить правое полушарие (Николаева, Гладких, 2003; Николаева, 2003)?

Более пристальное рассмотрение свидетельствует о том, что ни одна из правополушарных функций не исключает левополушарную. Так, «глобальное» не исключает «локальное», «пространственное» не исключает «линейное», а языковые парадигмы потенциально содержат в себе весь синтаксис. Обратные формулы – не верны. Поэтому можно предположить, что реальная асимметрия функций правого и левого полушарий состоит в том, что данные функции не рядоположены, а соотносятся как целое и часть.

Правое полушарие воспринимает внешний мир субъективно и контекстуально. Левое полушарие сохраняет и видение пропорций собственного тела, и картину внешнего восприятия, не зависимыми от своего состояния (Николаева, 2003). По-видимому, на каком-то этапе эволюции особое преимущество в

выживании получили организмы, способные создавать более объективную картину мира, не зависимую от того, сыты они или голодны, устали или отдохнули, находятся близко или далеко от возможной жертвы (да, конечно, это наши дежурные бинарные оппозиции). Динамичное восприятие мира начало отчуждать от себя и фиксировать константы. Левое полушарие у этих особей стало дифференцировать часть своих функций, пренебрегая другими, которые оставались сосредоточены в правом полушарии (Николаева, Гладких, 2003).

Целью отчуждения отдельных функций правого полушария в левом и дальнейшей специализации и самостоятельного развития этих функций является формирование объектов. Эти объекты могут иметь как идеальную, знаково-символическую форму (язык, система мер, абстрактные модели, научные теории и т. д.), так и материальную (орудия труда, охоты и войны, а затем все, что было преобразовано и впервые создано человеком). Появление объектов, связанное исключительно с левым полушарием, позволило определенному виду приматов лучше адаптироваться к окружающим условиям, а затем преобразовать их, что, собственно, и сформировало человека (Николаева, Гладких, 2003).

Леворукость и праворукость

Рукость – это наблюдаемое в поведении человека преимущество правой или левой руки в силе, ловкости, скорости реакций, в том числе, при письме (Рис. 4.14.). Большая часть людей Европейской популяции относит себя к праворуким и легко замечает тех, кто отличается от них во владении руками. Предпочтение той или иной руки имеет множество названий: праворукость-леворукость, правшество-левшество, амбидекстрия-амбилевия, преимущественное левшество (правшество), скрытое левшество (правшество), чистое левшество (правшество) (Лурия, 1973), левша-правша, (Брагина, Доброхотова, 1988). Амбидекстрия – одинаково успешное владения двумя руками (ambi- две, dextrum правый), тогда как амбилевия – одинаково неуспешное их использование. Есть еще термины «смешаннорукость» – попеременное владение руками в разных пробах (Annett, 1978), а также «непостоянная леворукость» и «постоянная леворукость» (Peters, 1990). Постоянно леворукие пишут левой рукой, сама рука и ее большой палец у них больше по размеру, она сильнее правой. Непостоянные леворукие, выполняя многие действия левой рукой, тем не менее, пишут правой, и левая рука у них может быть слабее. Но их правая рука действует точнее, хотя теппинг-тест и те и другие лучше выполняют левой рукой (Peters, 1990). В русскоязычных источниках непостоянно леворуких часто называют переученными или скрытыми леворукими. Терминологическое разнообразие, порожденное многообразием методов выявления рукости, фиксирует объективный результат: леворукие (или праворукие) не являются гомогенными группами, а параметр рукость – простым фактором.

Рис. 4.14. К. Сомов «Портрет Пушкина»

Самые первые письменные сведения о леворукости встречаются в «Ветхом Завете», где указывается, что из армии в 26 тыс. человек были выбраны 700 левшей, что составляет около 2,7 % (Гарднер, 1967). Оценка рукости при этом производилась по точности попадания из пращи при использовании либо левой, либо правой рук.

Правая рука, обычно, несколько длиннее и больше по размеру, чем левая вне зависимости от того, леворукий человек или праворукий (Plato е.а., 1980; Neumann, 1992). Однако у первых различия менее выражены, чем у вторых. На ведущей руке ногтевое ложе большого пальца шире, и более развита венозная сеть на ее ладони (Гуревич, 1948).

Движения правой руки у праворуких людей отличаются по скорости, координации, точности расчета в пространстве и времени, лучше осознаются, более индивидуализированы, полнее отражают эмоциональные и личностные особенности человека, у нее больше изменений направлений движений, моторика ее пальцев лучше модулируется. Но правая рука у правшей более эффективна в привычных действиях, левая – в неожиданно возникающих и сложных при дефиците времени (Гутник, 1990). Левая рука у праворуких имеет больший размах движений, меньше участвует в приобретаемых навыках, при этом она выносливее к статичному усилию. Поэтому праворукий часто, опираясь на левую руку, активно действует правой.

Рис. 4.15. Микеланджело. Сотворение Адама

Тщательный анализ реальных действий выявляет, что большинство людей, считающих себя праворукими, ряд движений лучше или легче исполняют левой рукой. Тех же, кто пользуется исключительно левой или правой руками во всех поведенческих ситуациях, не так много.

Отношение к людям, предпочитающим левую или правую руки, в социуме различно. Общество, благожелательное к праворуким, весьма настороженно относится к тем, кто большую часть действий выполняет левой рукой. Например, во многих языках, в том числе русском, слово «право» имеет два смысла: направление в пространстве и верность явления (Springer, Deutsch, 1998). Корень «лево-», в свою очередь, обозначает и направление, и нечто подозрительное. Недаром, когда подчеркивают в поведении человека что-то предосудительное, то говорят, что он «пошел налево» вне зависимости от реального направления его движения. В русских деревнях издревле ребенка прикладывали сначала к правой груди, а потом – к левой, чтобы «ребеночек не стал леворуким» (Шангина, 2000).

Это отношение к правому и левому закреплено в религиозных обрядах и образах христианской культуры: праведникам после смерти сулят оказаться по правую руку от господа, тогда как нечестивцам – по левую. Именно поэтому и сотворенный Адам, оказывается по правую руку от бога (Рис. 4.15).

С. Спрингер и Г. Дейч (1983) приводят большую библиографию, свидетельствующую о предвзятом отношении разных культур к леворукости. Во многих языках дополнительными значениями слова «левый» являются «лживый», «глупый», «подозрительный». Этому факту может быть среди многих других и следующее объяснение. Праворукий человек, подающий руку при рукопожатии, повторяет в то же время и древний обычай: он демонстрирует, что у него нет злого умысла, поскольку в ведущей руке нет оружия. И ранее и теперь с этой позиции леворукий человек может вызывать подозрение: показывая пустую правую руку, камень он может держать в левой. Символически подчеркивая нечестное поведение, русскоязычные говорят об «ударе левой рукой», то есть неожиданном действии, которое не входит в условия открытой договоренности.

Рукость и латеральный профиль

Неравнозначными в отношении участия в деятельности у человека могут быть не только руки, но и ноги, глаза, уши, ноздри. Для большинства людей факт неодинаковости ног даже по длине становится явным лишь в процессе примерки обуви, когда человек целенаправленно концентрируется на возникающих ощущениях. К тому же ведущая нога при движении делает несколько больший шаг, чем неведущая, поэтому при ходьбе с закрытыми глазами человек всегда отклоняется в сторону, противоположную ведущей ноге (Поцелуев, 1960), а потому заблудившийся в лесу человек ходит по кругу.

Движения ведущей ноги лучше осознаются, точнее рассчитываются по силе, направлению к цели, лучше координируются (Доброхотова, Брагина, 2004). Поскольку ее активнее используют, то и вероятность травматизма у нее выше (Herring, 1993). Поскольку методы, которые описываются в литературе для оценки «ногости» варьируют, то и

неравенство сторон для этого параметра существенно отличается от автора к автору от 97 % до 50 %.

Предпочтения в сенсорной сфере практически не заметны, если нет явных повреждений глаз или ушей. Тем не менее, исследования бесстрастно свидетельствуют, что у большинства людей бинокулярный акт зрения происходит при явном преимуществе одного глаза. Ведущий глаз определяет ось зрения, он первым устанавливается к предмету, в нем раньше заканчивается процесс аккомодации, изображение его преобладает над изображением подчиненного глаза (Сергиевский, 1951). При обследовании более 600 человек преобладание правого глаза обнаружено у 62,6 % из них, левого – у 30 %, симметрия зрения отмечена в 7,4 % случаев.

Показано функциональное неравенство слуха, осязания, обоняния, вкуса). И здесь при наличии асимметрии по ряду проб, четко выявляется специализация стороны, как это уже отмечалось при анализе асимметрии рук и ног. Например, показано, что левое ухо более чувствительно у большинства людей к громкости звука, тогда как правое – к различению высоты (Неймарк, 1954).

Доказано, что латеральные показатели можно усилить или уменьшить, но нельзя изменить. Имеено поэтому переучивание детей в школе, при котором леворукого ребенка заставляют писать исключительно правой рукой, крайне негативно сказывается на развитии ребенка.

Рис. 4.16. Рубенс. Фрагмент картины «Самсон и Далила»

Исследования 70–80 годов 20 столетия показали неэффективность использования показателя «рукость» для прогноза психологических или физиологических особенностей индивидуума (Bryden, 1982; Annett, Manning, 1990; Hellige, 2001). Однако совокупный показатель, отражающий оценку комплекса латеральных признаков в сенсорной и моторной сферах, – профиль функциональной сенсо-моторной асимметрии – значимо коррелирует с некоторыми характеристиками. Например, люди с правым профилем (у которых ведущие рука, нога, глаз и ухо – правые) имеют повышенную вероятность возникновения сердечно-сосудистых заболеваний, а люди с левым профилем (все ведущие показатели – левые) чаще страдают от невротических расстройств (Леутин, Николаева, 1988;2005). В то же время и профиль, отражая адаптивные возможности организма, не дает простых корреляций с личностными особенностями человека, которые в значительной мере предопределяются средовыми параметрами.

До сих пор открытым остается вопрос о соотношениях показателей моторной и сенсорной асимметрии. Есть много авторов, склоняющихся к тому, что рукость, ногость, глазость, ухость – независимые показатели (Мосидзе и др., 1977; Леутин, Николаева, 1988). Но и каждый из этих показателей – это непростое свойство, обнаруживающееся в разных видах двигательной активности неодинаково (Treffner, Turvey, 1996). Более того, они могут отражать активацию соответствующих структур левого или правого полушария, но не ведущую роль этого полушария в когнитивных процессах в целом (то есть полушарность).

В Европейской части России преимущественно встречаются люди с правым или смешанным профилями (то есть у них есть и левые и правые признаки). Леворуких по разным оценкам может быть около 7 %. В то же время в северных регионах и в горах число людей с левым признаками резко увеличивается, достигая 80 %. Среди водителей-профессионалов чаще преимущество получают люди с правыми признаками, среди научных работников резко возрастает число людей с левыми признаками. Данные свидетельствуют о том, что левый и правый профили распределяются в зависимости от природных и социальных факторов, среды вида профессиональной деятельности, пола и возраста испытуемых (Рис. 4.16). Люди с левым профилем не противоположны людям с правым профилем с точки зрения особенностей психических процессов. Центр речи у всех людей при отсутствии патологии, по-видимому, располагается в левом полушарии, причем моторные и сенсорные признаки не сцеплены с этим параметром, не зависимы от него. Выявлено, что в целом мозг леворуких более симметричен, чем мозг праворуких (Galaburda e.a., 1978, Bryden, 1982), то есть полушария либо недостаточно асимметричны, либо симметричны по функциям и по типам взаимоотношения со срединными структурами мозга (Брагина, Доброхотова, 1988).

Возрастные особенности становления рукости

Впервые проблему формирования латерализация функций в мозге поднял Э Леннеберг, предположивший, что функциональная асимметрия мозга развивается постепенно и завершается в период полового созревания (Lenneberg, 1967). Основываясь на данных о последствия одностороннего повреждения мозга у детей от 2 до 10 лет, он пришел к выводу, что мозговая латерализация возникает в период овладения языком и не завершается до половой зрелости.

Позднее исследования показали, что морфологическая асимметрия выявлена в области центра речи на 29–31 неделе развития плода (Toga, Thompson, 2003). Ребенок предпочитает в утробе матери поворачиваться вправо, сосет палец ведущей руки, чаще прикасается к ней щекой, а сразу после рождения рефлекторная деятельность (рефлекс хождения, поза фехтовальщика и др.) асимметрична и более выражена на ведущей стороне (Hepper, 1991; Vries, 2001).

К моменту рождения правое полушарие больше у человека, крыс, мышей, кроликов, кошек (Stewart, Kolb, 1988). Именно большей зрелостью правого полушария при рождении объясняется то, что ранние правополушарные повреждения наносят больший ущерб интеллекту и вербальным функциям человека по сравнению с ранними левополушарными повреждениями (Nuss e.a., 1989).

Плод часто меняет свое положение в матке вплоть до последних дней вынашивания, и нервная система получает несимметричную стимуляцию от механорецепторов внутреннего уха и поверхности тела, пока голова плода не зафиксируется в родовом канале (Previc, 1991). Большинство детей рождается в левом переднезатылочном прилежании (Previc, 1991). Мы не знаем, какие факторы играют ведущую роль в возникновении асимметрии мозга, но очевидно, что и морфологическая и физиологическая асимметрия формируются еще до рождения.

Предпочтение руки четко выявляется в 3 года, а степень асимметрии прогрессивно увеличивается от 3 до 7 лет. В дальнейшем нарастание асимметрии незначительно. Скорость увеличения асимметрии прогрессивно выше в интервале 3–7 лет у левшей по сравнению с правшами. Факторный анализ выявил, что предпочтение руки у детей – сложное явление, которое можно описать тремя факторами: генетически предопределенными механизмами, влиянием социума и эффективностью взаимодействия двумя руками (Николаева, Борисенкова, 2008).

Высказывается гипотеза об опережающем развитии правого полушария в онтогенезе (Schonen de, Mathivet, 1989; Cohen е.а., 2000). Объяснить это можно следующим рассуждением. Правое полушарие специализируется на глобальных характеристиках, а левое – локальных. Развитие локальных процессов начинается позже, чем глобальных. На первых этапах онтогенеза происходит непрерывное накопление образной информации о мире для дальнейшей детализации ее в образы и схемы (Сергиенко, Дозорцева, 2004). Поэтому правое полушарие интенсивно развивается в первый год постнатальной жизни, но потом фактически подавляется левым.

У детей дошкольного возраста наблюдалось преобладание активности правого полушария не только в образной, но и в словесной деятельности (Айрапетянц, 1982;

Фарбер, 1986). Примерно до 4-лет правое и левое полушария одинаково владеют речью. С возрастом усиливается частота левостороннего доминирования ЭЭГ активности.

Согласно представлениям А. В. Семенович с соавторами (1998), организация межполушарного становления в онтогенезе происходит параллельно созреванию комиссур. Первый этап (внутриутробный период и первые 2–3 года) связан с формированием транскортикальных связей стволового уровня, когда взаимодействие осуществляется внутри гипоталамо-диэнцефальной области и базальных ядер. Здесь в рамках функциональных блоков мозга (Лурия, 1973) закладывается базис для межполушарного обеспечения нейрофизиологических, нейрогуморальных, и нейрохимических асимметрий, лежащих в основе соматического, аффективного и когнитивного статуса ребенка. С формированием именно этих областей связан механизм импринтинга.

Заключительным аккордом функциональной активности межполушарных связей субкортикального уровня является избирательная латерализованная стволовая активация (Kinsburne, 1974), возникающая в период адаптации к речи (2–3- года). Она является залогом и базой для закрепления устойчивых предпосылок функциональной латерализации мозговых полушарий и формирования полушарного контроля на следующих этапах. Недаром именно в этом возрасте часто наблюдается частичный и временный регресс речи у многих леворуких детей и истинный регресс при аутизме.

Позднее, в возрасте от 3 до 7 лет активно созревает гиппокампальная комиссура, которая лежит в основе обеспечения полисенсорной межмодальной интеграции и памяти.

В онтогенезе, как показывают клинические исследования, межгиппокампальным структурам принадлежит роль инициатора и стабилизатора взаимоотношений между правым и левым полушариями. Этим они принципиально отличаются от комиссур подкоркового уровня, основной прерогативой которых является инициация динамики и вектора (вертикального и горизонтального) межполушарного взаимодействия. Важнейшая функция межгиппокампальных связей – межполушарная организация и стабилизация мнестических процессов, на которых в этом возрастном периоде лежит основная ответственность за онтогенез в целом. При нарушении этих связей возникает амнестический синдром. Параллельно происходит формирование доминантности полушарий по речи и руке. Рост числа леворуких детей в настоящее время кроме других причин связан, в первую очередь, с ростом числе детей (около 70 %), у которых наблюдается органический или функциональный дизонтогенез этих комиссуральных систем – дисгенетический синдром (Семенович, 2003).

Завершающим в становлении межполушарных взаимодействий ребенка является этап приоритетного значения комплекса транскаллозальных связей, продолжающийся от 7 до 12–15 лет. Нейрофизиологически это подкрепляется формированием волны Уолтера- центрального механизма произвольного внимания. Прежде мозолистое тело – эта главная для человека мозговая комиссура – была включена в актуализацию межполушарного обмена преимущественно между гомотопическими областями задних отделов правого и левого полушарий, наращивая свою контролирующую функцию по отношению к нижележащим комиссуральным уровням.

Именно морфологическая и функциональная зрелость мозолистого тела, главная роль которого в фило- и онтогенезе состоит в обеспечении межфронтальных (лобных) взаимодействий, обусловливает иерархию и устойчивость уже достигнутых в ходе развития ступеней. Они формируют межполушарную организацию психических процессов на наиболее важном для социальной адаптации – регуляторном, социо-культурном опосредствованном уровне их протекания (третий функциональный мозговой блок), уровне когнитивных стилей личности, базовых произвольных детерминант отражения себя в окружающем мире и через окружающий мир.

Благодаря межполушарным взаимодействиям на этом уровне возможно закрепление функционального приоритета лобных отделов левого полушария, что позволяет ребенку не только выстраивать свои собственные программы поведения, ставить перед собой ясно определенные цели, но и корригировать их в зависимости от постоянно изменяющихся условий в соответствии с требованием социума. Данный транкортикальный уровень как наиболее молодой и поздно созревающий (как в фило-, так и в онтогенезе), в соответствии с эволюционными законами, является наиболее уязвимым (Семенович, 2003).

Вполне возможно, что не столько активация речи, сколько созревание комиссур определяет скорость и специфику формирования межполушарной асимметрии в сенсорной и моторной сферах.

Гипотезы о причинах латерализации в сенсорной и моторной сферах

Предпочтение той или иной конечности зафиксировано не только у человека, но и у млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий (Bisazza et al, 1996).

При попытке узнать, всегда ли было одинаковое число леворуких и праворуких людей, исследователи воспользовались данными о том, что кости ведущих рук и ног растут немного дольше. Так кости реагируют на нагрузку, которой подвергаются: чем больше ее величина, тем дольше растет кость. Дж. Стил и С. Мэй (Steele, Mays, 1995) с этой точки зрения проанализировали останки, найденные на средневековой вилле Wharram Percy в Йоркшире. Их данные соответствуют современным результатам (Annett M., 1978), обнаружившим 80 % праворуких, 3 % амбидекстров и 16 % леворуких среди современных людей.

Наскальные рисунки и рисунки, представленные на египетских пирамидах, показывают, что люди выполняют действия преимущественно правой рукой. Анализ каменных орудий свидетельствует о том, что они сделаны праворукими и для праворуких.

С. Корен (Coren, 1992) исследовала университетскую коллекцию книг по искусству Европы, Азии, Африки и Америки и нашла 10000 работ, охватывающих период от каменного века до 1950 г. Она предположила, что художники могли сообщать о рукости людей вокруг них. S. Coren утверждает, что на протяжении 50 поколений было одно и то же соотношение праворуких. Антропологи, которые анализировали использование инструментов, созданных людьми, с периода каменного века подтверждают этот вывод (Coren, 1992). При бактериальном менингите регулярное отклонение головы или глаз в ту или иную сторону свидетельствует о наличии ипсилатерального очага воспаления. У 2124 обследуемых больных этим заболеванием фиксировались преимущественно отклонения вправо. На основании этого факта делается предположение, что эволюционный механизм, через который прошел отбор бактериальный менингит, соответствовал эволюции праворукости (Bol е.а., 1997). Но если действительно соотношение между леворукими и праворукими постоянно, то можно предположить особое адаптивное значение леворукости, которая не элиминируется в эволюции.

В настоящий момент рассматриваются следующие причины рукости: наследственная передача признака, влияние средовых факторов, внутриутробная или перинатальная травма и направленное внимание.

Генетическая обусловленность леворукости

Повышенную вероятность леворукости в семьях леворуких людей впервые установил в 1871 г. В. Огль.

Анализ леворукости в 459 канадских семьях, как и данные 11 исследований, проведенных с 1913 по 1982 годы, не дают однозначного ответа. Если в семье родители праворукие

или только отец леворукий, то у детей один шанс из 10 быть леворукими. Однако если леворукой является мать, то вероятность повышается в два раза. Если оба родителя леворукие, то у ребенка четыре шанса из 10 быть также леворуким. Следовательно, даже в генетически оптимальной ситуации праворукость более вероятна, чем леворукость (Coren, 1992).

Все попытки провести селекцию мышей по типу моторного предпочтения не удались (Иоффе и др., 2004). Более того, сразу же после рождения различные воздействия (например, стресс) могут изменить латеральное предпостение у мышей. Все это подвергает сомнению генетическую природу леворукости.

С точки зрения М. Аннетт (1978), асимметрия обусловлена активностью одного гена, который предопределяет «правый сдвиг» в двигательной активности. При наличии этого гена человек будет праворуким, при его отсутствии или при определенном его повреждении – в случайном порядке возможна и леворукость, и праворукость, что определяется конкретными внешними условиями. Однако, многие исследователи полагают, что это слишком упрощенная и неточная модель наследования рукости, поскольку уже говорилось, что рукость не описывается одним фактором. Кроме того, гипотеза не соотносит рукость с другим значимым параметром – расположением центра речи.

Дж. Леви (Levy, Trevarthen, 1977) предположил существование двух генов, определяющих два разных параметра – ведущее полушарие по речи и рукость. У гена, определяющего ведущее полушарие, есть два аллеля. Доминантный аллель L определяет расположение центра речи в левом полушарии, а рецессивный аллель r – в правом полушарии. Контралатеральный контроль движения руки в таком случае определяется доминантным геном C, а ипсилатеральный – рецессивным геном c. Например, генотип LrCC предполагает фенотип праворукого человека с центром речи в левом полушарии. Генотип Lrcc предполагает фенотип человека, у которого центр речи находится в левом полушарии, но при этом он является левшой. Однако эта гипотеза не объясняет, почему разные генотипы имеют неодинаковую вероятность проявления в реальной жизни, хотя описывает независимость рукости и центра речи.

Информацию для размышления предлагают исследования монозиготных близнецов, среди которых выявлен неожиданно высокий процент дискордатных по рукости. Более того, у них встречаются зеркальные особенности дермальных характеристик. Это свидетельствует о достаточно позднем появлении лево-правой асимметрии в эмбриогенезе. Известно, что при делении зиготы в первые 4 дня после оплодотворения, развиваются близнецы с разными плацентами (местами прикрепления эмбриона к матке), хорионами и амнионами (наружными и внутренними оболочками плода). У таких близнецов наибольшие различия. Если деление происходит между 5–8 днями, то у близнецов формируются общие плацента и хорион, но остаются разные амнионы. Один из близнецов в этом случае имеет преимущество расположения пуповины (она не перекручивается вокруг шеи, не сдавлена). Поэтому он получает больше питательных веществ и развивается лучше. Второй из близнецов рождается более слабым. Если деление яйцеклетки осуществляется между 8 и 12 днями, то дети имеют и общий амнион. При этом конкуренция за питание наиболее выражена. Следствием ее может быть повреждение левого полушария одного из плоджов и развитие у него леворукости. Получивший лучшее питание ребенок обычно выглядит крупнее и сильнее (Neimark, 1997).

Очевидно, что идентичные близнецы имеют идентичные гены. Если леворукость определяется генетически, оба близнеца должны иметь одинаковую рукость. Однако обследование идентичных близнецов свидетельствует о том, что вероятность леворукости обоих близнецов в паре составляет только 76 % (Coren, 1992).

Согласно данным других исследователей, среди однояйцевых близнецов левшей боль ше, чем среди разнояйцевых, а процент пар, где только один из них левша, приблизительно одинаков (Komai, Fukuoka, 1934). У них также отмечена более высокая частота неврологических расстройств. Есть основания предполагать, что это обусловлено тем, что конкурентные отношения привели к повреждению мозга одного из плодов. При рождении троен двое в подавляющем большинстве случаев – леворукие (Огнев, 1955).

Гипотезы о патологическом происхождении леворукости

Кроме наследственного происхождения леворукости есть обоснованное объяснение ее связи с повреждениями мозга в перинатальный период. Так, при анализе 687 родов А. Б. Ковалев (1985) обнаружил, что более 90 % плодов занимает при этом такую позицию, что рождается лицом к правому бедру матери, когда давление лонного сочленения приходится на правый висок плода. Только в 8 % случаев положение было противоположным (вспомним, что в начале предыдущего раздела говорилось о 8 % леворуких людей в Европейской популяции), оно чаще встречалось у мальчиков, чем у девочек. Оказалось, что все патологические осложнения были связаны со вторым вариантом. Автор даже полагает, что вставление головки плода в малый таз матери в первой позиции является видовым признаком человека.

При травме мозга ребенка до или в момент рождения правое полушарие, которое достаточно пластично в этот период, может взять на себя утраченные функции левого (Bryden, 1982; Satz e.a., 1985; Liederman, Coryell, 1982). A. Searleman и S. Coren (1987) ввели понятие алинормальный синдром для обозначения небольших отклонений от нормы при леворукости. Эти отклонения могут быть обусловлены не только самой леворукостью, но и попытками переучивания леворукого ребенка пользоваться правой рукой. Показано, что такое переучивание ведет к повышенной вероятности возникновения невротических явлений: страхов, ночного энуреза, логоневроза, алалий, мутизма и т. п. (Семенович, 1991).

Гипотеза о патологии леворукости разрабатывалась в трудах N. Geschwind, P. O. Behan, A. M. Galaburda (Geschwind, Galaburda, 1987). Согласно ей, нормальное развитие всегда ведет к праворукости, обусловленной доминированием левого полушария, в котором располагается центр речи. Соответственно активация левого полушария при освоении речи способствует большему включению в деятельность правой руки, контролируемой левым полушарием. Аномальное развитие может привести к изменению церебрального доминирования и, как следствию, леворукости. Подобные аномалии возможны из-за изменения химического состава среды, окружающей плод в процессе пренатального развития. Эти химические изменения, с одной стороны, обусловливают сдвиг церебрального доминирования, с другой – влияют на формирование иммунной системы. Эта гипотеза позволяет объяснить, почему проблемы, обусловленные разными причинами, чаще встречаются у леворуких: высокий уровень леворуких среди мужчин (Oldfield, 1971), большую вероятность у них языковых расстройств, связь левшества с болезнями развития (Porac, Coren, 1981), иммунными заболеваниями, психическими расстройствами (Geschwind, Behan, 1982). Однако эти данные либо не подтверждены другими авторами (Ellis e.a., 1988; Satz e.a., 1985; Bryden е.а., 1994), либо получены с помощью методов, вызвавших последующую критику (Coren, 1992).

До сих пор главным козырем этой гипотезы остается невозможность прямого доказательства генетических причин леворукости.

Значимость тестостерона, мужского полового гормона, для формирования леворукости многие авторы до сих пор

рассматривают как весьма высокую. Доказано, что стресс во время беременности у крыс меняет уровень тестостерона у плодов – самцов (Epstein, 1974). Введение тестостерона в пренатальный период способствует большей зрелости правого полушария к моменту рождения крысят (Geschwind, Galaburda, 1987). Поэтому предположили, что леворукость может быть результатом отставания в развитии левого полушария из-за высоких концентраций тестостерона в пренатальном периоде, способствующих созреванию правого полушария, которое, в свою очередь, подавляет развитие левого. Вся совокупность этих процессов нарушает нормальную латерализацию речи. Такие леворукие могут иметь центр речи в левом полушарии, но у них выше вероятность речевых расстройств.

Мы вновь приходим к выводу, что латерализация в моторной и сенсорной сферах – комплексный феномен, не определяющийся одним фактором. Безусловно, можно вычленить из группы леворуких тех, чья леворукость обусловлена травмой, а потому может сочетаться с любой патологией. Клинические данные по тестам с амитал-натрием указывают, что у левшей с признаками раннего повреждения левого полушария центр речи располагается в правом полушарии, тогда как у левшей без болезненной симптоматики он локализуется в левом (Rasmussen, Milner, 1977). Другими признаками, указывающими на травматическое происхождение леворукости, могут быть: относительная сохранность вербальных функций при ухудшении зрительно-пространственных способностей, гемиплазия правой верхней или нижней конечности при низкой частоте семейного левшества (Satz e. а., 1985). Но есть и леворукость, объясняющаяся сочетанием генетических и средовых факторов.

Латеральность и направленное внимание

Отличие размеров мозолистого тела у праворуких и леворуких людей с разным расположением центра речи заставило исследователей обратить особое внимание на эту структуру. Продемонстрировано ее значение в формировании сенсорной и моторной асимметрии. После комиссуротомии у больных снижается репертуар движений, поскольку активация гомологичных мышечных групп начинает превалировать над активацией негомологичных мышечных групп, хотя такие больные способы к координации. Это свидетельствует о том, что мозолистое тело необходимо для формирования асимметрии при движениях, в которых участвуют более высокие уровни иерархической структуры управления движениями (Бернштейн, 1966; Carlson, 1994), но при его перерезке подкорковые структуры могут служить основой бимануальной координации.

На более низких уровнях иерархии билатеральной координации движения симметричны, только супраспинальные механизмы создают основу для асимметрии, прерывая спинальные колебательные сети, лежащие в основе локомоции (Бернштейн, 1966). Известно, что из двигательной коры одного полушария пути идут не только к контралатеральной конечности, но и к ипсилатеральной. Однако эти последние имеют преимущественно тормозные функции. Природа таких супраспинальных механизмов заключается в разрушении симметрии. Показано, например, что правые и левые образования экстрапирамидной системы (скорлупа, бледный шар, ограда) более тесно связаны с корковыми структурами правого, а не левого, полушария. Более того, именно они принимают активное участие в формировании функциональной моторной асимметрии, и относительно мало влияют на условно-рефлекторное обучение (Фокин, 2004). Возможно, что лево-правые различия в бимануальной координации определяются последовательностью направленного внимания (Peters, 1990).

Включение мозолистого тела в формирование функциональной асимметрии позволяет объединить все разбираемые причины: наследственность, направленное внимание, средовые факторы и патологию. Мозолистое тело необходимо для координации плавных движений конечностей. Время межполушарного переноса информации, по-видимому, не зависит от движения и является постоянной величиной. Оно короче при простой бимануальной реакции, и увеличивается для более сложного бимануального ритмического движения. Передача информации из одного полушария в другое в норме симметрична (Velay, Benoit-Dubrocard,1999).

Направленное внимание меняет эффективность выполнения действия (Treffner, Turvey, 1996). Возможно, что особенность внимания в процессе формирования движения и предопределила окончательное предпочтение стороны. По-видимому, именно мозолистое тело, распределяющее нагрузку на полушария, и предопределяет выраженность асимметрии. Известно, что мозолистое тело у леворуких приблизительно на 11 % больше, чем у праворуких (Ottoson, 1987).

Можно предположить, что в норме есть наследование в формировании центра речи и распределении внимания, которое обеспечивается особенностью системы проведения и толщиной мозолистого тела. Раннее обучение моторным и сенсорным навыкам формирует определенную взаимосвязь между нейронами, которая обеспечивается последовательностью включения двигательных и сенсорных органов в восприятие. Именно на этом этапе возможно участие среды в формировании латеральных признаков человека. В то же время патология также может накладывать свой отпечаток, поскольку при поражении одного полушария неповрежденное выполняет его функцию, следствием чего может быть леворукость. Поскольку центр речи в данном случае формируется в правом полушарии, то и многие другие функции закрепляются за ним. В этом случае большое число левых латеральных признаков будет у человека, родственники которого традиционно были правопрофильными.

Объяснение феномену расположения центра речи в левом полушарии может быть в том, что оно обрабатывает информацию последовательно, а значит, речевая информация более соответствует его профилю обработки стимулов. Возможно, что и рукость преимущественно связана с левым полушарием не по причине расположения в нем речи. Освоение ребенком понятий и развитие сопровождается активацией левого полушария. Поэтому правая рука, контролируемая им, чаще включается в протекающую при этом деятельность. Этот процесс опосредуется мозолистым телом, которое и отвечает за распределение нагрузки не только в отношении рук, но и остальных сенсорных и моторных возможностей (ведущая нога, ухо, глаз). В зависимости от конкретной ситуации в среде (в частности, от поведения взрослых, обучающих ребенка) и генетических особенностей, могут быть самые разнообразные сочетания латеральных признаков.

Латерализация мозговых функций не является исключительной прерогативой человека. Она встречается у разных видов и, возможно, связана с дупликацией нервной ткани. Предполагается, что этот процесс увеличения массы мозга в результате удвоения генома из-за мутации ведет к необходимости дифференцировать вновь возникающую ткань (Kaiser, 1989). Конкретное наполнение функциями у вида определяется особенностями среды, в которой он живет, пренатальными влияниями и условиями постнатального развития.

Таким образом, асимметрия возникает параллельно у многих видов, возможно, под влиянием одной и той же анизотропной (неодинаковой) среды. Удвоение массы мозга позволяло осваивать новые возможности в этой среде. Распределение функций между полушариями могло происходить на основе особенностей обработки информации в конкретных условиях

среды, которые посредством мозолистого тела осуществляли специфическую активацию нейрональных цепей каждого полушария.

Словарь

Алинормальный синдром —

мягкие отклонения от нормы при леворукости.

Амбидекстрия —

способность одинаково владеть левой и правой рукой.

Амузия —

утрата в той или иной мере музыкальных способностей.

Апраксия идеомоторная —

заболевание, при котором больной не способен воспроизвести привычное движение по инструкции.

Асимметрия —

отсутствие симметрии мозговых полушарий (приставка «а» в латинском языке обозначает отрицание). Асимметрия может проявляться на анатомическом, сенсорном, моторном и когнитивном уровнях, а ее характер зависит от генетических особенностей, гормонального статуса, уровня развития организма и средовых влияний.

Асимметрия билатеральная —

правый и левый объекты подобны друг другу, но их невозможно совместить путем обычных перемещений в пространстве.

Асимметрия моторная —

проявляется в неравенстве участия правой и левой половин тела в движении.

Асимметрия психофизиологическая —

своеобразие психической деятельности и сопровождающих ее физиологических процессов, связанных с активностью левого или правого полушарий.

Асимметрия сенсорная —

функциональное неравенство парных органов чувств.

Афазия —

заболевание, при котором отмечается нарушение воспроизведения или понимания членораздельной речи.

Дихотическое прослушивание —

метод одновременного предъявления информации в оба уха.

Ипсилатеральное полушарие —

полушарие, расположенное на той же стороне, с которой поступает сигнал.

Зрительное завершение —

стремление человека закончить изображение, от которого представлена только половина, достроив оставшуюся часть симметрично.

Комиссуротомия —

операция, представляющая собой хирургическое рассечение комиссур (связывающих полушария нервных волокон).

Контралатеральное полушарие —

расположено на стороне, противоположной той, с которой поступает сигнал.

Межполушарное взаимодействие —

тонкий баланс участия каждого полушария в обработке всей информации в зависимости от задачи и характера стимульного материала. Учитываются такие виды взаимодействия полушарий, как сотрудничество (распределение нагрузки между полушариями), интеграция (сравнение информации, полученной разными полушариями), метаконтроль (контроль не всегда осуществляет то полушарие, которое эффективнее перерабатывает информацию), суммация при перцептивных переносах, межполушарный перенос, интерференция, взаимное торможение.

Односторонняя пространственная агнозия —

нарушение узнавания уже известной информации; наблюдается при повреждении правого полушария.

Проба Вада —

введение снотворного (амитал-натрия) в одну из сонных артерий, что приводит к засыпанию соответствующего полушария. Позволяет изучать функции бодрствующего полушария.

Прозопагнозия —

неспособность узнавать известные лица; наблюдается при повреждениях теменно-затылочных областей правого полушария.

Тахистоскоп —

прибор, позволяющий предъявлять изображение на очень короткое время (100–120 мс).

Трепанация черепа —

вскрытие черепной коробки и мозговых оболочек.

Энантиоморфный объект —

зеркальный объект по отношению к имеющемуся.

Эффект левого уха —

лучшее припоминание невербальной информации, попадающей в правое полушарие.

Эффект правого уха —

лучшее воспроизведение информации, предъявляемой в правое ухо при дихотическом тестировании.

Контрольные вопросы

1. Типы асимметрий.

2. История исследований функциональной асимметрии мозга.

3. Морфологическая асимметрия полушарий мозга.

4. Биохимические различия полушарий головного мозга.

5. Роль клинических данных в формировании представлений о функциональной активности правого и левого полушарий.

6. Что такое комиссуротомия?

7. Тахистоскоп и его использование в исследовании функциональной асимметрии мозга.

8. Что такое проба Вада?

9. Роль исследований У. Пенфилда в понимании межполушарной асимметрии.

10. Результаты использования дихотического тестирования в исследованиях на здоровых людях.

11. Современное представление о специализации левого и правого полушарий.

12. Типы межполушарных взаимоотношений.

13. Современное понимание причин леворукости и праворукости.

14. Профиль функциональной сенсо-моторной асимметрии.

Глава 5

Психофизиология восприятия

Витраж в особняке С. П. Рябушинского в Москве (Музей 10. Художественные собрания СССР: сборник статей. Искусство русского модерна. Сост. А. С. Логинова М.:Советский художник, 1989

Организация систем восприятия

Восприятие – это процесс познания явлений окружающего мира при помощи органов чувств. Человек, как и другие высшие животные, получает информацию извне и о том, что происходит в его организме, исключительно через рецепторы. Ощущения не отражают свойства предметов и явлений окружающего мира, поскольку рецепторы лишь сигнализируют в мозг о наличии раздражителей, способных активировать данный тип рецепторов. Нервная система человека воссоздает внешнюю реальность, основываясь на ограниченных данных рецепторов. Это возможно только благодаря раннему обучению в критический период формирования систем восприятия (см. гл. 20). Активно осваивая внешний мир, ребенок постоянно получает обратную связь от рецепторов в ответ на собственное действие, что и позволяет мозгу конструировать внешнюю реальность на основе субъективных ощущений.

Иллюстрацией к сказанному может быть следующий эксперимент. Взрослым испытуемым надевали очки, переворачивающие изображение. Оказалось, что люди, которые могли двигаться в пространстве, уже через неделю научились видеть неперевернутое изображение в этих очках. Те же испытуемые, которые находились в кресле и не могли перемещаться, не сумели приспособиться к восприятию неперевернутых объектов в линзах, переворачивающих изображение. Таким образом, восприятие чрезвычайно чувствительно к возможности человека проверять собственные ощущения в деятельности.

Восприятие внешних объектов не является простым их копированием, т. е. внутренний образ предмета не идентичен самому предмету, потому что состояние организма в этот момент, предыдущий опыт взаимодействия с этим объектом, субъективное отношение к нему меняют результат восприятия (рис. 5.1).

Посмотрите на рис. 5.1. При первом взгляде на него вы можете увидеть либо Наполеона, стоящего на острове св. Елены и всматривающегося в даль моря, либо два дерева. Кто внутри вас решает, какое изображение вы увидите первым? Еще до момента осознания мозг на основании предшествующего опыта и состояния в настоящий момент решил, что наиболее значимым для вас будет лишь одно из них. Мы можем заключить, что восприятие объективно по содержанию (мозг воспринял картину), но субъективно по форме (он выбрал в качестве значимого только определенный аспект из воспринятого).

Рис. 5.1. Наполеон на острове Святой Елены (Klebe, Klebe, 1989)

Подобным образом, глядя на рис. 5.2., кто-то сначала увидит исчезающий бюст Вольтера, а кто-то – двух монахинь,

головы которых составлю глаза Вольтера. И здесь любой зритель понимает, что не волен при первом взгляде самостоятельно выбирать то, что можно увидеть. Только получивши опыт восприятия и Вольтера и монахинь, можно произвольно менять образы. Следовательно, восприятие тем более объективно, чем больше опыт у воспринимающего. Именно поэтому конфликт между родителями и детьми – вечный конфликт. Представители разных поколений в качестве значимого вычленяют разные вещи, поскольку имеют разный опыт. Словами родители не могут передать опыт, поскольку умение видеть – результат постоянного научения вычленять значимое из огромного потока стимулов. Получая обратную связь человек корректирует собственное субъективное видение. Чем меньше корригирующий поток, тем более отстоит внутренний образ от реального объекта.

Рис. 5.2. С. Дали. Невольничий рынок с исчезающим бюстом Вольтера. В центре картины изображены две маленькие монахини, стоящие плечом к плечу. Но при другой перцептивной организации картины лица монахинь превращаются в глаза Вольтера, их фигуры – в его нос, а белые части одежды у талии – в его подбородок (Линдсей, Норман, 1974).

Восприятие включает внутреннюю обработку сенсорной информации и внутренний код, необходимый для этой цели. Носителями кода являются нейроны. Код складывается как из порядка следования импульсов нейронов, так и из пространственной организации этих нейронов. Код, таким образом, является внутренним пространственно-временным выражением приходящих извне сигналов, которые и представляют собой сенсорную информацию.

Сенсорная информация об объекте может меняться, но мозг продолжает, несмотря на это, воспринимать все тот же объект. Этот феномен называется константностью. Например, длина волны света, отраженного от поверхности стола, зависит от освещения, однако для мозга его цвет остается одним и тем же в разное время суток. Проекция лица говорящего собеседника на сетчатку глаза в любое мгновение отличается от той же проекции в предыдущий момент, но центральная нервная система продолжает воспринимать именно лицо и именно этого человека. Изображение предмета зависит от расстояния, на котором он расположен относительно глаза, но мозг оценивает его истинный размер, хотя расстояние может постоянно меняться, например, при восприятии качающихся качелей.

Можно заключить, что задача мозга состоит в том, чтобы вычленять постоянные (инвариантные) признаки объектов из непрерывно меняющегося потока поступающей от них информации. Интерпретация сенсорной информации основана на ощущениях, но для осознания увиденного нервной системе недостаточно просто анализировать стимуляцию от рецепторов, она активно конструирует видимый мир.

Организм не в состоянии обработать абсолютно все приходящие извне сигналы. Только в зрительной системе более 1 млн. каналов. Если предположить, что каждые десять из них работают независимо, то при максимальной частоте импульсации, равной 100 импульсам в секунду, нейронные каналы смогут пропустить до 10

(10

/10)=10

импульсов в секунду. Предположив, что каждый импульс несет один бит информации о предмете восприятия, получаем, что мозг ежесекундно должен перерабатывать 10

битов. Однако реальные возможности мозга ограничиваются примерно 25 битами двоичной информации в секунду. Таким образом, количество сигналов, поступающих в мозг, определенным образом сокращается для восприятия наиболее значимых событий. По-видимому, в этом и заключается главная функция начальных стадий обработки информации нейронами. Успешность этой деятельности обеспечивается как параллелизмом, при котором в анализе одновременно задействованы многие каналы, так и функцией внимания, включающего отбор наиболее значимых сигналов (Хелд, Ричардс, 1974) (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Параллелизм обработки информации (Хелд, Ричардс, 1972)

Сенсорные системы

Мозг получает информацию исключительно через посредство органов чувств, и, воспринимая события окружающего мира, человек реагирует только на узкий диапазон воздействий. Органы чувств являются неким ситом, которое ограничивает поток доступной информации уже на входе. Это связано с тем, что наше представление о мире заключено в рамки, определяемые диапазоном энергии, на которую настроены рецепторы. Человек может ощущать лишь те виды энергии, которые органы чувств способны обнаружить и превратить в нервные импульсы. Этот диапазон, по-видимому, сформировался в процессе эволюции и ограничен восприятиями, без которых выживание конкретного вида становится сомнительным.

Рецепторы представляют собой преобразователи, превращающие один вид энергии в другой. Каждый тип рецепторов воспринимает определенную энергию, к которой он максимально приспособлен, и затем превращает ее в электрическую энергию нервного импульса. Например, глаза реагируют на электромагнитное излучение в крайне узкой части его спектра – от 350 до 750 нм (нанометр – 1/10 000 000 м) (рис. 5.4). Это малая толика всего диапазона электромагнитных волн, но она обусловливает ощущение всего видимого человеком света, используемого растениями при фотосинтезе. Только у отдельных видов животных рецепторы выходят за пределы этого диапазона. Некоторые змеи, охотящиеся ночью, воспринимают инфракрасное излучение своих жертв, а пчелы реагируют на ультрафиолетовые лучи, отражающиеся от лепестков цветов.

То, что человек и животные воспринимают именно этот тип электромагнитного излучения, не является случайным. При прохождении через атмосферу земли диапазон электромагнитной энергии солнца вследствие поглощения ее воздухом сужается и лежит между 320 и 11000 нм; именно он и оказывает физиологическое воздействие (рис. 5.5).

Подобные ограничения существуют и в других органах чувств. Так, оптимальный диапазон частот воспринимаемых человеком звуковых волн определяется особенностями источника звука (голосовых связок), приемника звука (уха), спектром шумов (посторонними источниками звуков, маскирующих сигнал), желаемой разрешающей способностью и дальностью связи.

Рис. 5.4. Спектр электромагнитных излучений

Для передачи большого количества информации, тесно связанного с разрешающей способностью передающего канала, лучше подходят высокие частоты. Летучая мышь, например, использует ультразвуковое излучение в диапазоне 20–100 кГц. В случаях, когда особая важность придается не качеству, а дальности передачи информации, более приемлемы низкие частоты, поскольку затухание звуковых волн усиливается примерно пропорционально квадрату их частоты. Факторами, устанавливающими нижнюю границу частоты воспринимаемых звуковых волн, являются звуки, возникающие при движении мышц тела человека. Заткнув уши, каждый может услышать звуки, издаваемые мышцами в процессе еды или произнесения слов. Эти низкочастотные шумы близки к пороговым значениям слуха в диапазоне низких частот. Следовательно, слух человека невосприимчив ровно настолько, чтобы не слышать звуки своего тела (Бекеши, 1974).

Рис. 5.5. Спектр солнечного света у земной поверхности имеет меньшую ширину из-за поглощения в атмосфере; диапазон длин волн лежит между 320 и 11000 нм; этот диапазон эффективен для

фотобиологических процессов. Спектр солнечного света, достигающий обитателей моря, имеет еще меньшую ширину из-за поглощения морской водой. Сплошная линия указывает длины волн максимальной интенсивности; пунктирные линии обозначают границы длин волн, в которых сконцентрировано 90 % солнечной энергии на каждом уровне в атмосфере и океане. Буквы над спектром длин волн обозначают ультрафиолетовые (УФ), фиолетовые (Ф), синие (С), зеленые (3), желтые (Ж), оранжевые (О), красные (К) и инфракрасные (ИК) лучи (Хелд, Ричардс, 1972).

Оптимальным для человеческого восприятия являются частоты от 200 до 4000 Гц. В этом диапазоне уши и голосовые связки человека максимально приспособлены для речевого общения, причем полоса частот достаточно широка, чтобы их модуляцию можно было использовать в качестве носителя информации.

Механорецепторы (реагирующие на механическое воздействие), по-видимому, возникли в процессе эволюции одними из первых. Они позволяли примитивным морским животным сохранять ориентацию по отношению к силе тяжести, обнаруживать препятствия и ощущать вибрацию, вызванную другими животными. Приспособление к жизни на суше привело к развитию механорецепторов, чувствительных к колебаниям воздуха. Формирование специализированных органов и появление потребности в быстрых регуляторных механизмах привело к возникновению рецепторов, чувствительных к внутренним механическим раздражениям. Механорецепторы у человека есть во всех органах, где происходят пассивные или активные движения, например, в пищеварительном тракте, легких, сердце, кровеносных сосудах, коже и скелетной мускулатуре. Эти рецепторы передают в нервную систему информацию о движении, напряжении, давлении (Левенстайн, 1974).

Наиболее примитивные органы чувств человека – обоняние и вкус, поскольку обучение на их основе протекает труднее всего. Если для слуха и зрения внешнее воздействие на рецептор можно охарактеризовать с помощью определенной физической шкалы (длина электромагнитных волн), то относительно запаха и вкуса это пока невозможно осуществить. Субъективно человек различает четыре вкуса – сладкий, соленый, горький, кислый и около семи основных запахов – камфарный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, едкий и гнилостный. Однако не обнаружено единого свойства, которое можно было бы положить в основу классификации веществ, вызывающих ощущения вкуса и запаха.

В 1949 г. Р. Монкрифф (Эймур и др., 1974) сформулировал предположение о том, что молекулы пахучих веществ воздействуют на рецептор благодаря точному совпадению с формой воспринимающего участка. Таким образом, форма и величина молекулы являются ее свойствами, предопределяющими ощущения.

Для человека химическая информация не является ведущей, в отличие от некоторых животных. У большинства насекомых химический способ взаимодействия имеет преимущество перед другими, и феромоны (химические вещества, с помощью которых передаются сигналы) воспринимаются ими даже на расстоянии километров (рис. 5.6).

Человек не ощущает отсутствия каких-то видов восприятия (кроме тех, утрата которых препятствует эффективной адаптации), если не имел их от рождения, пока какие-то обстоятельства не укажут ему на это. Люди не страдают от цветовой слепоты, глухоты на некоторые тоны и отсутствия вкусовой чувствительности, пока не узнают от других об этом дефекте. То, что человек не воспринимает, не является объектом его желания (Хелд, Ричардс, 1974).

Рецепторы только воспринимают информацию с той или иной степенью точности, ограниченной разрешающей способностью сенсорного датчика. Далее эта информация передается в центральную нервную систему для обработки. Вместе взятые, рецепторы, воспринимающие информацию, нервные пути, передающие ее в мозг, и области мозга, обрабатывающие и анализирующие эту информацию, составляют анализатор. Восприятие требует целостности всех частей анализатора. Задачей анализатора является не только принять поступивший на рецептор сигнал, но и соединить отдельные ощущения в образ, уже известный или никогда доныне не воспринимаемый человеком. В течение своей жизни человек накапливает эти образы, что позволяет все более быстро решать задачу по идентификации того или иного объекта (Соколов, 2000).

Рис. 5.6. Мирмикофильные гусеницы эксплуатируют социальное и симбиотическое поведение муравьев в собственных интересах. Специализированные «муравьиные» органы гусениц способствуют симбиозу с муравьями, либо имитируя их коммуникационные сигналы, либо выделяя, подобно симбиотическим растениям, съедобные жидкости (Врис, 1992).

Информация, прошедшая процесс переработки и анализа, далее либо осознается, либо остается на неосознанном уровне, но, тем не менее, может в той или иной степени влиять на поведение человека.

Одной из нерешенных проблем в современной психофизиологии является кодирование информации, получаемой рецепторами, и ее интерпретация в головном мозге.

Конец ознакомительного фрагмента.

Текст предоставлен ООО «ЛитРес».

Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию (http://www.litres.ru/elena-nikolaeva/psihofiziologiya-psihologicheskaya-fiziologiya-s-osnovami-fiziologicheskoy-psihologii-uchebnik/?lfrom=931425718) на ЛитРес.

Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.